Estructura, dinámica y regeneración de los bosques mixtos de alcornoque (Quercus suber L.) y quejigo moruno (Quercus canariensis Willd.) del sur de la Península Ibéricauna aproximación multiescala

Resumen

Esta Tesis Doctoral se centra en el estudio de la dinámica y estructura de los bosques de alcornoque (Quercus suber) y quejigo moruno (Q. canariensis) del Parque Natural Los Alcornocales (Cádiz, Málaga), con especial énfasis en los procesos de regeneración forestal. Los objetivos principales fueron: i) identificar qué factores históricos y ambientales han determinado la estructura actual de los bosques, y ii) analizar los patrones diferenciales de regeneración del alcornoque y el quejigo a lo largo de gradientes de heterogeneidad ambiental a pequeña escala. Se combinaron datos de inventarios forestales e información cartográfica, trabajo de campo y modelización. En primer lugar, se abordó un estudió a escala regional para analizar la distribución de cinco especies de Quercus y de Pinus y su regeneración a lo largo de gradientes climáticos, edáficos y topográficos en Andalucía, a partir de los datos del 2º Inventario Forestal Nacional. Posteriormente, los análisis se centraron en los bosques mixtos de alcornoque y quejigo. Mediante el análisis de inventarios forestales históricos se estudiaron los cambios ocurridos en la composición de estos bosques a lo largo del siglo XX y se analizó la estructura actual de las masas mixtas a lo largo de gradientes ambientales y de manejo a varias escalas espaciales. En la segunda parte de la Tesis, se realizaron experimentos de campo y se construyeron modelos de la probabilidad de supervivencia del alcornoque y el quejigo en varias fases de su ciclo de regeneración, desde que las bellotas son dispersadas hasta el establecimiento de plántulas de un año. Se estudió el efecto de factores como el tamaño de la bellota, la compactación del suelo, el contenido de agua en el suelo y la cobertura vegetal (luz) en el éxito de transición entre las fases demográficas. Los resultados de la Tesis muestran que a escala regional, las especies de Quercus aparecen principalmente asociadas a un gradiente hídrico y las especies de Pinus a un gradiente térmico. La regeneración de los pinos es más abundante en las zonas sin cobertura arbórea, mientras que los robles regeneran bajo el dosel arbóreo. Los patrones encontrados para Q. ilex y Q. faginea sugieren que su distribución alcanza las zonas más áridas y frías gracias al efecto del dosel de los pinares, que facilita el establecimiento de las plántulas de Quercus. En los bosques mixtos de alcornoque y quejigo la gestión forestal del último siglo ha determinado fuertemente su composición y estructura. En tan sólo un siglo la selvicultura ha favorecido al alcornoque para la producción de corcho, en detrimento del quejigo y otras especies, especialmente en las zonas con mayor régimen de precipitaciones. Actualmente, los quejigares están claramente asociados a los hábitats más húmedos cercanos a los cursos de agua, mientras que las masas de alcornocal dominan a medida que aumenta la distancia a los fondos de valle, incluso en las zonas con mayor coste de accesibilidad para la extracción de corcho. Dado que la presión sobre el quejigo ha cesado en las últimas décadas y que las actuales políticas de conservación y gestión forestal lo protegen, cabría esperar una tendencia a la recuperación de los quejigares localmente en aquellas zonas donde esta especie ha sido desplazada por la acción humana. La regeneración natural de los bosques de alcornoque y quejigo es escasa y parece estar limitada tanto por factores bióticos como abióticos. Una vez que las bellotas caen al suelo por gravedad, experimentan unas tasas de remoción muy elevadas por la acción de los pequeños roedores, sobre todo en los años en que la producción de frutos es escasa. La probabilidad de remoción de bellotas se incrementó con la cobertura vegetal y las bellotas más grandes fueron seleccionadas preferentemente por los ratones. A pesar de la caída más tardía de las bellotas de alcornoque, éstas fueron removidas en mayor proporción que las de quejigo, posiblemente debido a su mayor tamaño promedio. Durante las fases demográficas siguientes, las fuertes lluvias de otoño-invierno causaron episodios de encharcamiento del suelo, asociados a los microhábitats con poca cobertura vegetal, que resultaron en una disminución de la probabilidad de germinación y emergencia de plántulas. Asimismo, el encharcamiento provocó un retraso en la emergencia de las plántulas, lo cual redujo su posterior probabilidad de supervivencia durante la sequía estival. Se encontró un conflicto entre las fases demográficas estudiadas, donde los microhábitats con menor riesgo de depredación para las semillas (abiertos) fueron los menos favorables para el establecimiento de las plántulas. La influencia del tamaño de la bellota en cada fase fue opuesta; mientras las bellotas más pequeñas mostraron mayor probabilidad de sobrevivir a la acción de los depredadores, a su vez fueron las que menor probabilidad de germinación y emergencia presentaron. Los resultados sugieren que la variabilidad interanual de las precipitaciones puede favorecer la coexistencia del alcornoque y el quejigo. Durante inviernos no muy lluviosos, sin encharcamiento, el alcornoque se beneficiaría respecto al quejigo por sus mayores tasas de germinación y emergencia bajo condiciones de suelo húmedo pero bien drenado. Sin embargo, ante lluvias intensas de otoño e invierno, el alcornoque experimentaría un mayor retraso en su emergencia que resultaría en un menor reclutamiento de esta especie. Por otra parte, las lluvias tardías de primavera y en especial las esporádicas de verano parecen favorecer al quejigo. De forma global, una reducción general en las precipitaciones y el aumento de la temperatura, como está previsto en el actual proceso de cambio climático, agudizará el problema de regeneración en estos bosques.