Ecología y evolución de las interacciones parásito de cría-hospedadorun estudio longitudinal con animales marcados

Resumen

Uno de los principales objetivos de la teoría coevolutiva es entender la dinámica espacial y temporal en los procesos de infección y en las defensas y contra-defensas que se producen entre parásitos y sus hospedadores. Multitud de factores abióticos y bióticos que varían espacio-temporalmente pueden directa o indirectamente afectar a esta dinámica. Las interacciones entre los parásitos de cría aviar y sus hospedadores proporcionan un sistema ideal para el estudio de la coevolución, y en concreto el sistema que forman el críalo europeo (Clamator glandarius) y su principal hospedador en la Península Ibérica, la urraca (Pica pica), es un sistema idóneo para abordar estas cuestiones. Este sistema ha proporcionado evidencias robustas sobre el efecto del parasitismo de cría en (1) en el éxito reproductivo del hospedador y (2) en la evolución de defensas que contrarrestan estos efectos. Sin embargo, son muy escasos los estudios a largo plazo que aborden aspectos relacionados con los patrones de uso de los hospedadores por los parásitos, y los mecanismos de defensa desde la perspectiva individual, y de hecho no existe ningún estudio de este tipo con urracas. Esta tesis se ha desarrollado con el objetivo de analizar en un primer bloque, mediante estudios desde el punto de vista poblacional y longitudinales (basado en el remuestreo de individuos conocidos en distintas temporadas), los patrones temporales de parasitismo en la población, y en un segundo bloque, a través de estudios longitudinales, cuestiones relacionadas con los mecanismos de defensa de los hospedadores a nivel individual y a lo largo de su vida en respuesta al parasitismo de cría. Los resultados de esta tesis sugieren que el patrón de parasitismo, estudiado a nivel poblacional, respondería a un proceso probabilístico basado en la disponibilidad espacio-temporal de nidos de urraca y la abundancia de críalos en la población. Además, se ha registrado que el ajuste fenológico en la población entre el críalo y la urraca cambia entre temporadas en función de factores climáticos, proporcionando una explicación adicional a la variación anual en la probabilidad de parasitismo. Asimismo, se observó una estructuración moderada del parasitismo a nivel individual dentro de la población basada en una combinación particular de rasgos (tamaño de nido, fecha de puesta y características del hábitat) que diferenciaron a las hembras que evitaron el parasitismo de las que sufrieron sus costes. Los mecanismos de defensa que han evolucionado en las urracas para contrarrestar los efectos del parasitismo por el críalo son, principalmente, la defensa de nidos frente a los parásitos antes de que éstos pongan sus huevos y el reconocimiento y rechazo de huevos extraños. Los resultados de esta tesis muestran diferencias entre las parejas de urraca en relación a la intensidad en la defensa de su nido y la propensión a acudir al mismo en presencia de un intruso potencial, así como evidencia de una relación entre el comportamiento de rechazo de huevos y la defensa del nido, que podría indicar la evolución de un síndrome comportamental defensivo en respuesta al parasitismo por el críalo. El estudio del comportamiento de rechazo en urracas a lo largo de la vida del individuo muestra que hay hembras en la población que siempre aceptaron, otras que siempre rechazaron y otras que modificaron su respuesta a los huevos miméticos, y siempre lo hicieron de aceptar a rechazar. Además, las hembras en su primer intento de cría siempre aceptaron, incluso aquellas cuyas madres fueron rechazadoras de huevos. El análisis longitudinal mostró que la probabilidad de rechazo se incrementó con la edad relativa de las hembras y no en respuesta al riesgo de parasitismo en la población. Todo esto indicaría que la transición hacia el reconocimiento de huevos estaría relacionada con la edad, siendo hembras más viejas las que habrían desarrollado las habilidades cognitivas o mecánicas necesarias para el reconocimiento y rechazo. Los resultados de esta tesis muestran además, que el efecto del parasitismo sobre la distancia de dispersión reproductiva de la urraca estuvo mediado por la densidad de hospedadores, y fue sólo evidente para uno de los sexos, los machos, sugiriendo que no hay una clara evidencia de que los hospedadores intenten minimizar los costes asociados al parasitismo a través de la dispersión reproductiva. De manera general esta tesis muestra la importancia del estudio de los patrones de parasitismo, expresión de los rasgos fenotípicos y de los comportamientos defensivos a lo largo de los años y de la vida del individuo. En el contexto de las dinámicas coevolutivas de las interacciones parásito-hospedador, los hallazgos encontrados sugieren la necesidad de considerar la estructuración del parasitismo dentro de las poblaciones y la influencia de factores abióticos ajenos a la interacción como aspectos que podrían determinar su dinámica. Asimismo, los resultados sugieren que la ontogenia puede jugar un papel muy relevante y previamente ignorado en la expresión de las defensas, en particular para especies de larga vida. La consideración de estos aspectos (i.e. estructuración del parasitismo, influencia climática y ontogenia), que sólo pueden ser estudiados y calibrados mediante aproximaciones basadas en el individuo y estudios a largo plazo, ofrecen novedosas perspectivas para el entendimiento de las dinámicas ecológicas y evolutivas que se dan entre los parásitos de cría aviar y sus hospedadores.