Ecología del águila perdicera en su etapa preadultadel nido a las áreas de dispersión

Resumen

Entender los requerimientos ecológicos de las especies amenazadas con el fin de obtener conclusiones aplicables a la conservación y gestión de las mismas, es una prioridad que se ha asentado en todos los países con tradición investigadora. El águila perdicera es sin duda una de las rapaces mediterráneas que ha sufrido una mayor regresión poblacional en los últimos años y, en la mayoría de los casos, la acción humana parece ser la responsable de esta tendencia. Esta tesis doctoral ha tratado de avanzar en este sentido, centrándose en conocer algunos factores que pueden influir en el éxito reproductor de las parejas, así como aspectos de la ecología de los jóvenes durante la etapa de dispersión juvenil. 10.1 CAPÍTULO 1. Función de los nidos alternativos en rapaces El mantenimiento de nidos supone un importante gasto energético en su construcción o reparación (Newton 1979). Algunos nidos de rapaces son de dimensiones considerables, y se necesitan decenas de vuelos aportando material para su construcción (Collias & Collias 1984). Debe de existir alguna ventaja biológica para que los individuos de algunas rapaces mantengan o construyan varios nidos en su territorio. Hay varias hipótesis no excluyentes que tratan de explicar este comportamiento, aunque hasta ahora no han sido demostradas en rapaces rupícolas: 1- Los nidos son señales territoriales que evitan competencia intra- e interespecífica (Newton 1979). 2- Los nidos nuevos se construyen tras un fracaso reproductivo de la pareja y como consecuencia de la falta de obligaciones reproductivas (nido de frustración) (Postupalsky 1974, Brown 1976) 3- La presencia de nidos alternativos facilitan el cambio de lugar de nidificación si se producen molestias, o el nido es tomado por otra especie (competencia por el nido) (Newton 1979, Krüger 2002). 4- El uso alternativo de nidos, es un mecanismo para evitar a los parásitos que permanecen entre años en un mismo nido esperando su ocupación durante la temporada reproductiva de las aves (mecanismo antiparasitario) (Wimberger 1984). En el contexto de estas cuatro hipótesis, en el Capítulo 1 se ha analizado disponibilidad de lugares de nidificación, nidos existentes, distribución y orientación de los mismos, reutilización, composición vegetal, parásitos existentes y usurpación interespecífica en relación al éxito reproductor. Los resultados de los diferentes análisis muestran que: 1.- El número de nidos por territorio es independiente de la disponibilidad de cortados de nidificación y de la densidad de reproductores en la región. Además, los nidos de un mismo territorio se localizan agrupados en los roquedos más favorables, marcando entre ellos un polígono que supone en promedio sólo el 0,068 % de la superficie del territorio de las parejas (7.677 ha; Ontiveros 1999, Mínguez et al. 2005). 2.- No existe relación entre el índice de fracasos reproductivos de cada pareja y el número de nidos existentes en su territorio; y los nidos nuevos se construyen en similar proporción tras los fracasos y los éxitos reproductivos. 3.- Los nidos alternativos son eficientes ante la competencia o predación. Algunas parejas que han sufrido la ocupación de sus nidos por parejas de halcón peregrino o águila real, y nidos en los que los pollos han sido depredados, no se han vuelto a utilizar. En estos casos, las parejas afectadas han criado con éxito en nidos alternativos en las siguientes temporadas reproductoras. 4.- Hemos mostrado cómo una alta tasa de cambio de nido incrementa el éxito reproductor, que éste se relaciona negativamente con el número total de dípteros ectoparásitos en nido, y que estos son menos frecuentes en nidos orientados al sur y con mayor porcentaje de pino fresco. Difícilmente se podrán realizar estudios experimentales con especies como el águila perdicera, y aunque nuestros resultados derivan de un estudio observacional, proporcionamos las primeras evidencias de que la competencia por el nido y el mecanismo antiparásito serían las hipótesis que explicarían en el área de estudio la existencia de los nidos alternativos en los territorios del águila perdicera. La usurpación de nidos de rapaces rupícolas es relativamente frecuente (Fernández & Insausti 1990, Ewins et al. 1994, Hansell 2000) y en el área de estudio están presentes tres especies potencialmente competidoras, águila real, halcón peregrino y búho real. Sin embargo, debido a la existencia de otros nidos alternativos, el éxito reproductor del águila perdicera no se ve afectado por la competencia interespecifica en la ocupación de un determinado nido. Resultados similares se han encontrado en otra rapaz rupícola como el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) (Margalida & García 1999). La hipótesis del mecanismo antiparásitos también explicaría la existencia de nidos alternativos, así como el aporte de material verde al nido durante todo el periodo reproductor (Newton 1979, Wimberger 1984, Lambrechts & Dos Santos 2000). Nuestros resultados coinciden con estos estudios previos, puesto que las parejas con mayor tasa de cambio tienen mayor productividad anual. Además, algunas de las plantas utilizadas como material verde en los nidos de águila perdicera son ricas en componentes biocidas y su presencia, junto con una dirección del nido expuesta a la acción desparasitadora del sol (sureste), se relaciona con un menor número de ectoparásitos en nidos (ver apartado siguiente). Por tanto, se pone de manifiesto como estrategia de conservación de especies amenazadas como el águila perdicera la importancia de la presencia de nidos alternativos, así como preservar los entornos de todos los nidos existentes en un territorio. 10.2 CAPÍTULO 2. Material verde en nidos de águila perdicera Algunas aves aportan material verde en el nido que no forma parte de su estructura; es colocado alrededor o en su interior (Brown & Amadon 1968, Beebe 1976, Collias & Collias 1984). Existen varias hipótesis no excluyentes que intentan explicar la funcionalidad de este comportamiento; entre ellas destaca la de ser un mecanismo para evitar ectoparásitos (Lafuma et al. 2001) o mejorar directamente la salud de los pollos, estimulando su sistema inmune y haciéndolos más resistentes a los parásitos (Gwinner et al. 2000). En relación a esta hipótesis y a la luz de los resultados del capítulo primero, en el segundo capítulo hemos analizado i) si existe una selección positiva hacia las especies vegetales con mayor concentración de componentes biocida para ectoparásitos (componentes secundarios de las plantas, ver introducción); ii) si estos vegetales tienen algún efecto reduciendo el número de ectoparásitos (medido a través de un potencial incremento la productividad de las parejas). Los resultados ponen de manifiesto que al igual que ocurre con otras especies de falconiformes de Europa y América (Wimberger 1984), hay una tendencia a que determinadas especies de árboles y matorral formen parte del material verde de los nidos de águila perdicera. Las principales especies son el pino y la encina; pero sólo existe una selección positiva respecto a su disponibilidad en el territorio hacia el pino resinero (Pinus pinaster). En general, las especies del pino son ricas en componentes aromáticos que tienen un efecto antiparasitario (Clark & Mason 1988, Guenther et al. 1995) y el pino resinero es rico en beta-terpeno, un insecticida natural que actúa negativamente sobre las larvas de los parásitos (Heikkenen & Hrutfiord 1965, Gomes da Silva et al. 2001). También encontramos una relación significativa entre el porcentaje de pino resinero en los nidos, la presencia de larvas y el éxito reproductor de las parejas de águila perdicera. Así, los nidos que tienen más pino resinero en su composición, presentan menos carga parasitaria de larvas de dípteros (Género Protocalliphora), y una mayor productividad de pollos. Estas moscas tienen un impacto negativo en las aves, depositan los huevos en los nidos de estas, y las larvas resultantes se alimentan intermitentemente de restos de presas o de la sangre de los pollos, pudiendo causar su muerte o incrementar de manera notable el esfuerzo parental en la cría (Hurtrez-Boussès et al. 1998, Puchala 2004). También las mordeduras de algunos ectoparásitos pueden provocar infecciones en heridas, con la transmisión de enfermedades y de otros endoparásitos (Møller 1997). Debido a que los parásitos disminuyen la eficacia biológica de sus hospedadores, la selección natural favorece la evolución de estrategias de defensa, como el sistema inmune, mecanismos físicos y fisiológicos, o respuestas comportamentales (Heeb et al. 1996, Møller & Erritzoe 1996, Hart 1997). Nuestros resultados coinciden con otros previos para otras aves que demuestran cómo el aporte de material verde ayuda a reducir la carga parasitaria en nidos y mejoran el éxito reproductor (Wimberger 1984, Merino & Potti, 1995, Hurtrez-Boussès et al. 1997). Además, exponemos por primera vez que existe por parte del águila perdicera una clara selección positiva hacia el pino resinero, rico en sustancias biocidas. Este debe ser, junto al uso de nidos alternativos y a la elección de ubicarlos en cortados rocosos orientados hacia el sureste (Ontiveros 1999, Ontiveros & Pleguezuelos 2003), un claro mecanismo comportamental que ayude a reducir los efectos negativos de los ectoparásitos en nido e incremente el éxito reproductor de las parejas. 10.3 CAPÍTULO 3. Áreas de dispersión utilizadas por águila perdicera y águila real El periodo de dispersión tiene consecuencias importantes en las poblaciones de rapaces (Dieckmann et al. 1999). Frecuentemente durante este periodo los individuos preadultos de algunas grandes rapaces como el águila perdicera y el águila real tienden a localizarse fuera de los territorios de adultos en zonas que se denominan áreas de dispersión juvenil, donde permanecen durante un período de tiempo variable antes de incorporarse a la población reproductora (Ferrer 1993, Mañosa et al. 1998, Morrison & Wood 2009). Hasta ahora, son escasos los estudios detallados sobre selección de hábitats durante la fase de dispersión, no obstante ver Mañosa et al. (1998), Balbontín (2005), Soutullo et al. (2008), y este periodo no suele considerarse adecuadamente en las estrategias de gestión y conservación de las dos especies. En este capítulo se ha mostrado la existencia y características de áreas de dispersión para águila perdicera y águila real en el sur ibérico. Los diferentes análisis estadísticos empleados muestran cómo cuadrículas con presencia de preadultos, las llamadas áreas de dispersión juvenil, difieren significativamente de las cuadrículas con ausencia (áreas de no dispersión) en la densidad de conejos, perdices, presencia de cultivos arbóreos y heterogeneidad de hábitats, con valores más elevados para todas estas variables en las primeras. Estos resultados coinciden con los encontrados por otros estudios en los que la alta disponibilidad de presas es el rasgo más importante de las áreas de dispersión de águila perdicera (Mañosa et al. 1998, Balbontín 2005); pero además resaltan la importancia que tienen los paisajes en mosaico para los preadultos, no sólo para el águila perdicera, si no también para el águila real. Los análisis de estadística circular en las áreas de dispersión muestran una tendencia de las pendientes de las laderas de orientación hacia el suroeste. Estas orientaciones más soleadas favorecen la formación de corrientes de aire caliente ascendentes (térmicas) que son frecuentemente usadas por las rapaces (Janes 1985), sobretodo por aquellas que tienen menor capacidad de sustentación, como es el caso del águila perdicera (Parellada et al. 1984). En concreto, se ha comprobado también como las parejas de esta rapaz seleccionan los cortados con esta orientación para ubicar los nidos, ya que una orientación más soleada puede facilitar la sustentación de vuelo (Ontiveros 1999). En el águila perdicera, los valores de densidad de preadultos y el porcentaje de las distintas clases de edad (juveniles, inmaduros y subadultos) en las áreas de dispersión son similares a los encontrados por Mañosa et al. (1998) en el noroeste peninsular. No se han encontrado diferencias significativas entre la abundancia de águila perdicera y águila real en las áreas de dispersión del sur peninsular. Además, las dos rapaces tienden a ocupar las mismas áreas de dispersión en el área de estudio, pero cuando esto no ocurre, la temperatura media anual y la pendiente parecen ser la razón. Una separación espacial mediada por la temperatura entre el águila perdicera y águila real ha sido también encontrada en la población reproductora (López-López et al. 2004, Moreno-Rueda et al. 2009), debido a que en general el águila perdicera es una especie más termófila (Cramp & Simmons 1980, Muñoz et al. 2005, López-López et al. 2007). La relativa coexistencia entre ambas especies en las áreas de dispersión concuerda con los estudios sobre las poblaciones reproductoras, que también sugieren una coexistencia a largo plazo (López-López et al. 2008, Carrete et al. 2005; pero ver también Gil-Sánchez et al. 2004). Las áreas de dispersión juvenil tienen mucho interés desde el punto de vista de la conservación de los preadultos y de la dinámica poblacional del águila perdicera y águila real. Las medidas de gestión para la conservación de esta fracción de la población deben centrarse en la identificación y delimitación de las áreas de dispersión, y el mantenimiento de altas densidades de presas y heterogeneidad de hábitats en ellas. 10.4 CAPÍTULO 4. Dieta del águila perdicera en áreas de dispersión juvenil Aunque muchos estudios han investigado sobre los hábitos alimenticios de las rapaces, son pocos los que se han centrado en la fracción no reproductora o dispersante de la población (Valkama et al. 2005). Para las grandes rapaces las primeras fases de dispersión juvenil son críticas para su supervivencia, ya que los juveniles están aprendiendo las técnicas de caza y tienen que buscar el alimento en un paisaje desconocido (fuera de las áreas de nacimiento). Por éste motivo, algunas rapaces como el águila perdicera tienden a restringir sus movimientos a las áreas de dispersión juvenil durante éste periodo (Morrison & Wood 2009). Aquí mostramos los hábitos alimenticios de los preadultos de águila perdicera en dos áreas de dispersión juvenil del sur peninsular. Los resultados los hemos comparado con los obtenidos en dos estudios previos de dieta sobre las poblaciones reproductoras más próximas (Martínez et al. 1994, Ontiveros & Pleguezuelos 2000). Por ultimo, se ha relacionado la abundancia de preadultos de águila perdicera en áreas de dispersión con la abundancia de su presa principal. Uno de los resultados más relevante de éste trabajo es haber constatado la importancia que tiene el conejo en la dieta de los preadultos de águila perdicera en las áreas de dispersión juvenil. El conejo es el componente principal de la dieta, más del 60%, y es la única presa positivamente seleccionada en función de su disponibilidad en el área. Los resultados están en la línea de los encontrados por Moleón et al. (2009) en un área de dispersión concreta del sur ibérico. En nuestro caso destaca que utilizando datos de dos áreas de dispersión diferentes y alejadas entre si, los resultados sean similares. También consumieron con menos frecuencia paloma y perdiz, y ocasionalmente otras presas como liebre, alaudidos u ofidios. El conejo es una presa ideal para muchos predadores, ya que pueden ser localmente abundante (Villafuerte 2008), es una fuente importante de alimento y puede ser cazado con relativa facilidad (Revilla & Palomares 2002, Malo et al. 2004), por lo que podría llegar a ser una presa ideal para las águilas dispersantes, que son más inexpertas. También es un resultado importante el hecho de hallar diferencias significativas en la frecuencia de aparición de las presas principales (conejo, perdiz y paloma) respecto a las poblaciones reproductoras próximas a las dos áreas de dispersión, y una menor diversidad trófica en éstas últimas (Martínez et al. 1994, Ontiveros & Pleguezuelos 2000). La presencia del conejo en la dieta del águila perdicera está más relacionada con la detectabilidad de esta presa, medida como el porcentaje de hábitats abierto en un determinado territorio, que con su abundancia (Ontiveros et al. 2005). En este sentido las áreas de dispersión juvenil estudiadas presentan un paisaje abierto dominado por cultivos agrícolas y manchas de vegetación natural (Capítulo 3), mientras que los territorios de cría están en zonas montañosas con mayor cobertura vegetal (p.ej. bosques o matorrales densos). Por último, se ha mostrado en este capítulo la existencia de una relación positiva entre la abundancia de conejos y la presencia de preadultos en las áreas de dispersión juvenil. En los ecosistemas ibéricos mediterráneos, el conejo es un componente de la dieta de al menos 30 aves rapaces y mamíferos carnívoros (Delibes & Hiraldo 1981, Delibes-Mateos et al. 2008), y también es un recurso cinegético importante (Delibes-Mateos et al. 2007). Su rarificación debido a las enfermedades víricas y a la perdida de hábitats adecuados puede constituir un problema en algunas zonas debido a su valor ecológico y económico (Ratcliffe et al. 1992, Villafuerte et al. 1995, Delibes-Mateos et al. 2007, Catalán et al. 2008). Ya que las áreas de asentamiento están ubicadas en importantes comarcas cinegéticas, son necesarias medidas que minimicen los conflictos entre la conservación de la población dispersante de águila perdicera y la gestión cinegética. Estas deben centrarse en eliminar la persecución directa hacia esta rapaz y mantener altas densidades de conejos mediante una adecuada gestión del hábitats (Real et al. 2001, Catalán et al. 2008). 10.5 CAPÍTULO 5. Fenología del águila perdicera y águila real en áreas de dispersión Las áreas de dispersión juvenil pueden ser utilizadas simultáneamente por individuos de diferentes especies durante un periodo de tiempo variable y suelen estar fuera de los territorios de los reproductores (Ferrer 1993, Ferrer & Harte 1997, Mañosa et al. 1998, Bautista et al. 2004). En la primera parte de este último capítulo se describe la fenología del águila perdicera y águila real en áreas de dispersión juvenil; y en la segunda el efecto en la abundancia de los preadultos tras la ocupación por una pareja águila perdicera de un área de dispersión. En las seis áreas de dispersión objeto de estudio se observaron un número importante de rapaces diurnas en diferentes periodos del año, lo que se explica por las características paisajísticas de éstas áreas y por la abundancia en presas como el conejo y la perdiz (Mañosa et al. 1998, Balbontín 2005, Capítulo 3), puesto que son el competente básico de la dieta de un buen número de rapaces (Valkama et al. 2005). Sobre la fenología del águila perdicera en dispersión, por primera vez se muestra como los preadultos ocupan las áreas de dispersión juvenil del sur peninsular en el mes de agosto, después de abandonar los territorios de cría (Cadahía et al. 2008, Balbontín & Ferrer 2009); a continuación se produce una disminución de la población, más acusada a partir de los meses de febrero y marzo. Estos resultados están en la línea de los hallazgos realizados por Mañosa et al. (1998) en las áreas de dispersión del noreste peninsular. Aunque el descenso de la población preadulta en áreas de dispersión puede deberse en buena medida a mortalidad, es posible que estas áreas sean más utilizadas por los preadultos en los meses cuando las poblaciones de conejo, su presa principal (Moleón et al. 2009, Capítulo 4), son más escasas (Palomares 2001, Cabezas & Moreno 2007). También ponemos de manifiesto por primera vez el comportamiento fenológico de los preadultos de águila real en las áreas de dispersión. El águila real tiende a llegar a las áreas de dispersión más tarde, permaneciendo en ellas durante un periodo de tiempo más breve que para el águila perdicera. Coincidiendo con nuestros resultados, algunos estudios recogen la utilización de las áreas de dispersión por parte de los preadultos de águila real (Ferrer 1993, Bautista et al. 2004, Capítulo 3). Sin embargo, Soutullo et al. (2008) indican que son más independientes de las áreas de dispersión juvenil que en el águila perdicera o águila imperial ibérica, al tener una dieta más flexible durante la etapa preadulta. La segunda parte de este capítulo describe la influencia del establecimiento de una pareja nidificante en un área de dispersión juvenil de águila perdicera. El número de preadultos en el área fue insignificante a partir de la temporada en la que se instauró la pareja. Aunque se trata de un sólo caso, este resultado nos ha permitido suponer que las áreas de dispersión juvenil se sitúan fuera de los territorios de cría con el fin principal de evitar la competencia intraespecífica con la fracción reproductora de la población. Como se ha comprobado en la distribución de las parejas de águila perdicera, la competencia intraespecífica es más importante que la interespecífica con el águila real como factor limitante en la ocupación de territorios (Carrete et al. 2005).