Filogenia molecular, sistemática y evolución de los chrysomelinae australianos (coleoptera, chrysomelidae)

Resumen

La singularidad y diversidad de la fauna australiana han fascinado desde siempre a naturalistas y viajeros. Sin embargo, nuestro conocimiento acerca de la historia natural de este rico patrimonio aún dista mucho de ser completo. Los insectos australianos constituyen un buen ejemplo donde la mayoría de las especies están aún por describir, y su origen en muchos casos permanece ignoto debido en parte a la carencia de estudios filogenéticos detallados. Entre ellos se encuentran los coleópteros crisomélidos de la subfamilia Chrysomelinae. Se conocen en Australia unas 750 especies de crisomelinos repartidas en 43 géneros–30 son exclusivos del continente–, y que se distribuyen por biomas tan dispares como el esclerófilo, el monzónico y el ombroclima húmedo. Su ecología es poco conocida, pero la información disponible sugiere que se trata de especies fitófagas con un espectro trófico restringido a pocas especies emparentadas, destacando las interacciones con linajes muy diversificados en Australia como Acacia y Eucalyptus. En el presente trabajo se profundiza en el conocimiento de la sistemática de Chrysomelinae poniendo un énfasis especial en la fauna australiana, mediante la inferencia de hipótesis filogenéticas basadas en secuencias de ADN. La filogenia molecular permite el establecimiento de un sistema de clasificación supragenérico para la subfamilia Chrysomelinae: tribus Timarchini y Chrysomelini. La tribu Chrysomelini se puede a su vez dividir en varias subtribus, entre las que se incluyen Chrysomelina, Doryphorina, Phyllocharitina, Entomoscelina y Gonioctenina. Nuestros resultados sugieren la necesidad de revisiones y reorganizaciones taxonómicas para los géneros Callidemum, Chalcolampra, Chrysolina, Paropsisterna, Paropsides y Peltoschema. Destacamos la parafilia de los crisomelinos australianos por inclusión en el clado que los agrupa de linajes presentes en otras regiones biogeográficas. El origen de los linajes australianos se remonta al Eoceno cuando Australia aún formaba parte junto con la Antártida y Sudamérica de una única masa de tierra emergida. El aislamiento tectónico de Australia y el subsiguiente cambio climático hacia condiciones más frías y secas contribuyeron a la diversidad actual del grupo. La historia evolutiva de los crisomelinos australianos está relacionada con la de sus plantas hospedadoras: crisomelinos ancestrales con una alimentación adaptada a la vegetación esclerófila incipiente en los sistemas de rainforest secundaron a sus linajes hospedadores en la colonización del nuevo entorno semiárido tras la contracción de estos bosques. También indagamos en los procesos que podrían haber promovido la diversificación de Chrysomelinae en Australia, utilizando como caso de estudio 15 especies del género Calomela. Presentamos la primera hipótesis filogenética molecular para el género, cuyo origen se remonta a los primitivos sistemas de bosque pluvial que dominaban el continente en el Oligoceno tardío. La diversificación de sus linajes responde a un patrón logístico dependiente de la densidad, con fases de aceleración estimuladas por episodios de cambio climático. La estrecha relación trófica con plantas del género Acacia parece existir desde el inicio de la diversificación de Calomela. Seleccionamos además una serie de caracteres morfológicos con utilidad taxonómica a niveles sistemáticos profundos. Las secuencias de cox1 e ITS2 garantizan la determinación inequívoca de las especies de Calomela estudiadas. Finalmente, proponemos un método para inferir la dieta de los insectos fitófagos desde una perspectiva filogenética. La técnica consiste en la amplificación mediante PCR y secuenciación de ADN vegetal cloroplástico (intrón trnL) a partir de extracciones de ADN del cuerpo completo de los insectos, y por tanto, potencialmente ingerido como dieta. Para la identificación taxonómica de estas secuencias impulsamos el uso de métodos filogenéticos con el fin de sobreponer algunas de las limitaciones relacionadas con sesgos en las bases de datos. El método se aplica en 79 especies de crisomelinos australianos, revelando la enorme diversidad trófica que estos coleópteros poseen.