Nuevas estrategias para mejorar la fijación simbiótica de nitrógeno en phaseolus vulgaris cultivada en suelos afectados por estreses abióticos

Resumen

Oujda es la capital de la región oriental de Marruecos, zona que se caracteriza por su clima semiárido, suelos salinos de pH alcalino y escasa fertilidad. No obstante, se considera una de las principales áreas productora de leguminosas grano, en general, y de judía, Phaseolus vulgaris, en particular. Las leguminosas se utilizan en todo Marruecos para consumo humano y animal y, en ocasiones, constituyen la base, y única alternativa junto con la patata, para la alimentación humana en zonas deprimidas, de escasos recursos. La producción de leguminosas grano en los campos de Oujda se lleva a cabo en pequeñas parcelas que los agricultores cultivan utilizando apenas agua y ningún fertilizante nitrogenado. Y aún así la producción permite el consumo personal y para la venta en los mercados diarios. Desde hace algunos años se han desarrollado medianas explotaciones que tratan de aprovechar los escasos recursos de la zona para optimizar la producción de judía. El empleo de agua salinizada de pozo para el riego de estas explotaciones agrícolas agrava la situación natural de elevada concentración de sales de los suelos cultivados. En las circunstancias mencionadas, el aporte de C para la nutrición y desarrollo de la judía procede del material vegetal, tallos y raíces, de las plantas que se dejan en el campo después de la cosecha, a las deyecciones de los animales que se permiten pastar en los campos de cultivo, y a la adición de estiércol procedente de los corrales caseros. Por otra parte, el N para el crecimiento vegetal depende casi exclusivamente de la fijación biológica de N2 que se lleva a cabo en los nódulos de las plantas de judía. De hecho, diversos trabajos han demostrado la presencia de nódulos en las raíces de P. vulgaris cultivadas en la región oriental de Marruecos (Hilali et al. 1989; Bouhmouch et al. 2001, 2005; Priefer et al. 2001; Talbi et al. 2010). De los diversos factores ambientales que afectan la producción de judía, las temperaturas extremas, la salinidad y la sequía concurren en los campos de cultivo de Oujda. Aunque los agricultores utilizan diferentes tipos de semillas, las variedades Coco y Flamingo de P. vulgaris están adaptadas a tales condiciones ambientales, por lo que se utilizan frecuentemente para la siembra. Dada la adaptación de las plantas a los estreses abióticos mencionados, cualquier intento de incrementar la productividad de los cultivos de judía debe centrarse, fundamentalmente, en tratar de aumentar la capacidad del microsimbionte para reducir N2. Clásicamente se ha considerado que la inoculación de una leguminosa con diversas cepas de su microsimbionte específico y el posterior análisis de los parámetros fisiológicos de cosecha, peso seco, contenido en N, etc., representa el mecanismo adecuado para seleccionar cepas con mayor eficiencia simbiótica. Durante este trabajo, además de diversas cepas de Rhizobium, se observó que la Betaproteobacteria Burkholderia phymatum era capaz de formar nódulos efectivos en la variedad Flamingo de judía cultivada en suelos semiáridos provenientes de Oujda. De ahí que fuese necesario tanto su identificación como el estudio comparativo de sus propiedades simbióticas en condiciones de estrés osmótico con las de R. tropici CIAT899, uno de los microsimbiontes mejor estudiados de la judía, del que se había comprobado su tolerancia a la salinidad (Nogales et al. 2002; Fernández-Aunión et al. 2010). Numerosas evidencias experimentales han demostrado que el principal factor que regula la fijación de nitrógeno en respuesta a estreses ambientales tales como la sequía es la difusión de oxígeno a los nódulos (Minchin, 1997; Minchin et al. 2008). En este sentido, se ha demostrado en alfalfa y garbanzo que la tolerancia de las plantas a la salinidad está asociada a una mayor capacidad de consumo de oxígeno por los nódulos (Aydi et al. 2004; L¿taief et al. 2007). El ATP necesario para la actividad de la enzima nitrogenasa se obtiene durante el funcionamiento de la cadena respiratoria que utiliza la oxidasa terminal cbb3. Granados-Baeza et al. (2007) demostraron que la inoculación de plantas de judía con la cepa CFNX713 de R. etli que sobreexpresa la oxidasa terminal cbb3, incrementó la fijación de N2, el peso seco y el contenido en N de las plantas. Considerando estos antecedentes, una posible estrategia a abordar para mejorar la tolerancia de la simbiosis rizobio-leguminosa a la sequía o salinidad consistiría en la inoculación de la leguminosa con cepas que posean una elevada capacidad respiratoria.