Diversidad genética y modelo filogeográfico de cuatro especies de helechos relictos del TerciarioVandenboschia speciosa (Willd.) G. Kunkel, Diplazium caudatum (Cav.) Jermy, Pteris incompleta Cav. y Culcita macrocarpa C. Presl

Resum

Uno de los principales desafíos de la biología evolutiva es conocer las causas y procesos que a nivel de especies han causado los diferentes patrones de diversidad, distribución y diversificación de poblaciones y linajes genéticos. El desarrollo y la mejora de la genética de poblaciones y los análisis filogeográficos en relación con el avance de las técnicas de biología molecular en las últimas décadas ha permitido superar estos desafíos. Sin embargo, todavía hay una gran cantidad de grupos de organismos en los que el patrón filogeográfico y de diversidad de muchas de sus especies no se ha estudiado en profundidad, como los helechos y los licófitos. Las especies de helechos y licófitos pertenecen a linajes ancestrales entre las plantas vasculares, siendo los helechos el segundo grupo más abundante después de las angiospermas, con aproximadamente 10.578 especies. Esta tesis doctoral se desarrolla con el objetivo de dilucidar los patrones de diversidad genética y filogeografía de cuatro especies de helechos relictos terciarios: Culcita macrocarpa, Diplazium caudatum, Pteris incompleta y Vandenboschia speciosa. Estos cuatro helechos tienen una historia común, habiendo hipotetizado su pasado perteneciente a la geoflora paleotropical que pobló las latitudes medias y bajas de Eurasia y el oeste de América desde el Cretácico tardío hasta el Mioceno superior. Actualmente, comparten su área de distribución y su nicho ecológico, viviendo juntos en la mayoría de los lugares, en áreas disyuntas consideradas refugios glaciales. Se han utilizado diversos marcadores moleculares, de ADN de origen nuclear y/o cloroplastidial, para lograr este objetivo. En el Capítulo 1 investigamos la diversidad genética y la estructura de Vandenboschia speciosa, en su límite de distribución más meridional en Europa continental (S Península Ibérica: Andalucía, España). Analizamos las poblaciones de esporofitos utilizando diez loci microsatélites. Los resultados indicaron una diversidad genética moderada a escala regional pero una diversidad baja a nivel de la población y una diferenciación genética significativa entre las poblaciones. La historia poblacional de V. speciosa en Andalucía se caracteriza por un equilibrio migración-deriva génica con dispersiones históricas como los principales factores que influyen en la estructura de las poblaciones. En el Capítulo 2 reconstruimos la historia evolutiva de Vandenboschia speciosa, que se supone que es de origen Terciario y que perteneció a la Geoflora Paleotropical terciaria con un gametofito perenne peculiar. Muestreamos 40 poblaciones en todo el rango de distribucón de la especie y secuenciamos una región cloroplastidial y dos parálogos del gen gapCp nuclear y realizamos análisis filogenéticos calibrados en el tiempo, filogeográficos y modelos de distribución de especies. Vandenboschia speciosa tuvo un origen terciario. La aridificación del Mioceno tardío posiblemente causó la larga persistencia en refugios independientes de las costas atlánticas y mediterráneas de Eurosiberia, con la evolución independiente de los pools génicos que dieron como resultado dos unidades evolutivas. Nuestros resultados apoyan la idea de que los eventos geológicos y climáticos del Mioceno tardío / Plioceno temprano cambiaron los patrones de distribución de helechos terciarios en Europa. En el Capítulo 3 inferimos la historia filogeográfica de C. macrocarpa, y evaluamos la importancia y el efecto del sistema de reproducción y la clonalidad sobre la variabilidad genética de la especie. Proporcionamos datos genéticos de ocho loci microsatélites nucleares y una región de ADN cloroplastidial para 17 poblaciones que cubren el rango de distribución de la especie, y datos de modelado de distribución de especies. La filogeografía global de C. macrocarpa se caracteriza por la diferenciación de las poblaciones en dos grupos principales, que coincide con la distribución geográfica de las especies en el norte de la Península Ibérica y en los archipiélagos macaronesios y el sur de la Península Ibérica. La diferenciación de los linajes génicos que caracterizan a cada grupo comenzó durante el Mioceno Temprano (19.5 Ma). Dentro de cada grupo de poblaciones hemos detectado, en base a los niveles de diversidad, prevalencia de clonalidad y diferenciación interpoblacional, poblaciones relictas (en Azores y varias de la Cornisa Cantábrica) y poblaciones de origen reciente. Esta estructura poblacional responde a una dinámica de colonización en la que las poblaciones recientes se han originado a partir de uno o unos pocos genets, de poblaciones relictas, que se han establecido por autofecundación intragametofítica y expandido vegetativamente. Las poblaciones andaluzas actuales han aparecido por múltiples eventos de colonización de Azores y la Cornisa Cantábrica. En el Capítulo 4 caracterizamos la diversidad genética y el patrón filogeográfico de Diplazium caudatum en toda su área de distribución. Analizamos 12 poblaciones utilizando ocho loci de microsatélites, secuenciamos una región cloroplastidial y realizamos análisis de modelos de distribución de especies. Confirmamos el origen terciario de esta especie. Parece que D. caudatum se refugió en los archipiélagos macaronésicos cuando comenzó el clima más frío y seco durante la transición del Plioceno-Pleistoceno, y posteriormente recolonizó el continente, estando presente solo en Andalucía. El modelo que mejor explica el patrón de distribución y diversidad observado en esta especie es la dispersión a larga distancia con restricción del flujo genético y la deriva genética. En el Capítulo 5 caracterizamos ocho loci microsatélites en Pteris incompleta, lo que permitirá futuros estudios sobre la genética de poblaciones de esta especie ibérico-macaronésica. Los ocho conjuntos de cebadores se probaron en un total de 47 individuos de una población de Azores y una de Madeira, lo que resultó en niveles de diversidad medio-altos.