How species are evolutionarily maintained? Pollinator-mediated divergence and hybridization in erysimum mediohispanicum and erysimum nevadense

Resumen

En la presente tesis doctoral se aborda el estudio de ciertos procesos evolutivos que están involucrados en la generación y mantenimiento de las especies. Hemos explorado el estímulo evolutivo resultante de la interacción antagonista entre procesos que promueven la homogenización y otros que favorecen la divergencia entre linajes evolutivos próximos. En especial hemos atendido al papel de los polinizadores en promover la divergencia o la hibridación entre plantas. A la vez exploramos el uso de métodos cuya combinación podría ayudar a la identificación de especies crípticas en grupos en los que la evolución ha generado patrones filogenéticos de complejo encuadre taxonómico. Para ello hemos usado especies del género Erysimum L. (Brassicaceae) presentes en España y el norte de África. Las especies norteafricanas se usaron para poner a prueba técnicas útiles para la detección de especies crípticas. Sin embargo, el resto de la presente memoria de tesis se centra en el estudio de una zona de contacto entre E. mediohispanicum Polatschek y E. nevadense Reut. en Sierra Nevada (SE España), mediante la combinación de estudios observacionales y experimentales. Dicha zona de coexistencia se ha estudiado mediante una aproximación multidisciplinar que integra análisis ecológicos, genéticos y filogenéticos, con el fin de comprender cuáles son los mecanismos que promueven la hibridación entre ambas especies y cuáles la previenen. Así pues, en el capítulo 1 confirmamos la existencia de especies crípticas en el género Erysimum. Mediante la combinación de técnicas moleculares, métodos cuantitativos basados en el análisis de caracteres complejos y métodos morfológicos de la taxonomía estándar, conseguimos mejorar la capacidad de delimitar especies con marcadas similitudes morfológicas. Esto nos permitió, no solo delimitar especies crípticas, sino también describir una nueva especie endémica de las montañas del Rif, Erysimum riphaeanum sp.nov. En el capítulo 2 abordamos el análisis de las relaciones filogenéticas de todas las especies que habitan los sistemas Béticos. Dicho análisis sugierenque E. mediohispanicum y E. nevadense no son especies hermanas, lo cual convierte las zonas en las que coinciden en contactos secundarios. El capítulo 3 se dedica a la cuantificación en condiciones controladas de las tasas de limitación de polén autógamo, depresión por endogámia y depresión por exogámia que E. mediohispanicum y E. nevadense presentan. Esto nos ayudó a entender mejor los sistemas reproductivos de ambas especies, así como a inferir el efecto sobre estos sistemas reproductivos de posibles fenómenos de adaptación local. Por otro lado, se demuestra que ambas especies son inter-fértiles, aunque presentaron ciertas tasas asimétricas de inviabilidad híbrida. En el capítulo 4 se analizan las correlaciones existentes entre caracteres fenotípicos y las tasas de depresión por endogamia individuales que presentan las plantas de E. mediohispanicum. Se encontró que el diámetro de la corola, uno de los caracteres que definen el tamaño de la flor, está asociado a mayor tolerancia a endogamia. Dicho carácter a su vez se correlacionó con los niveles de heterocigosidad en un grupo independiente de plantas que se analizaron en el campo. Ésto indica que dicho carácter podría estar relacionado con eventos de reproducción clasificada, incrementando la tolerancia de determinados individuos a la reproducción endógama. En el capítulo 5 se utilizan diez marcadores microsatélites para analizar las características genéticas de las poblaciones de estudio. Se confirmó la existencia de una zona híbrida entre ambas especies. Además exploramos los patrones de estructuración y diferenciación genética, las tasas de flujo génico, y los tamaños efectivos de las poblaciones que conforman el contacto secundario. En el capítulo 6 se abordó el estudio de los polinizadores como posibles barreras reproductivas pre-zigóticas y post-zigóticas. Para ello, analizamos experimentalmente las preferencias de los diferentes polinizadores por plantas parentales e híbrida, tanto en habitats parentales como en la zona híbrida. Así confirmamos que los polinizadores no actúan como barreras impermeables a la reproducción inter-específica. En el capítulo 7 se presenta el cálculo de las heredabilidades para diversos caracteres relacionados con el tamaño de la planta, el tamaño de la flor y la forma floral en E. mediohispanicum. La heredabilidad fue significativa para la mayoría de los caracteres estudiados, confirmándose la capacidad de respuesta a presiones selectivas. Además en ese capítulo se aborda el estudio de las correlaciones genéticas entre dichos caracteres. Finalmente, en el capítulo 8 estudiamos durante dos años consecutivos la selección fenotípica en las poblaciones parentales que conforman el contacto secundario, así como en la zona híbrida. Por otro lado, se cuantificó la seleción divergente entre E. mediohispanicum y E. nevadense. El carácter que presentó un gradiente de selección más intenso en la zona híbrida fue un carácter asociado al vigor híbrido, el número de flores. Existieron caracteres sometidos a presiones selectivas divergentes entre E. mediohispanicum y E. nevadense, tanto a nivel poblacional como específico. En conclusión, todos estos procesos y mecanismos que ocurren en una zona de contacto entre dos especies como E. mediohispanicum y E. nevadense, no sólo explicarían los patrones de flujo génico que impedirían la divergencia entre especies, sino por qué ambas especies siguen siendo aun hoy diferentes.