Physical and ecological processes in El Gergal reservoir (Seville)effects on water quality

Resumen

Introducción General y Objetivos Los cambios en la abundancia y composición de la comunidad fitoplanctónica en lagos y embalses pueden afectar seriamente la calidad del agua y, en el caso de que el recurso que almacenan se destine a abastecimiento, comprometer la eficacia de los procesos de tratamiento aplicados en las plantas de potabilización. Por ejemplo, episodios de proliferación de algas azules en embalses para abastecimiento de agua potable pueden provocar la obstrucción de filtros, generar problemas de sabor y olor del agua e incluso inducir problemas de salud como consecuencia de la producción de substancias toxicas (Guven and Howard, 2006; Margalef, 1983). La composición de las comunidades fitoplanctonicas y la abundancia relativa de las especies que las componen están sujetas a cambios continuos a diferentes escalas temporales. Estas escalas varían desde frecuentes reorganizaciones de la comunidad existente a escalas diarias o sub-diarias, pasando por cambios estacionales que acompañan a las fluctuaciones cíclicas de insolación y temperatura (sucesión), hasta llegar a cambios a largo plazo donde patrones cíclicos recurrentes se ven remplazados por otros (Reynolds, 1984). Este tipo de patrones, más bien específicos de grupos de especies que de especies particulares, ocurren en diferentes lagos y embalses (Evans, 1988; Margalef, 1983) y sugieren que tiene que existir un mecanismo común en juego. En el campo de la Ecología se han dedicado considerables esfuerzos a comprender y predecir los mecanismos que subyacen los cambios en la comunicad fitoplanctónica (Morris, 1980; Reynolds, 1984; Sommer, 1988; Reynolds, 19979. Sommer et al., (1986) propusieron que la composición de la comunidad fitoplanctónica depende no solo de la estrategia de las especies o de las adaptaciones fisiológicas de los organismos encaminadas a explotar los recursos del hábitat (factores endógenos), sino también de los cambios en las condiciones ambientales que alternan las ventajas competitivas entre especies (factores exógenos). Si fueran dirigidos sólo por procesos endógenos, los cambios en la comunidad fitoplanctónica terminarían teóricamente en un clímax estable o estado de equilibrio, en el cual la biodiversidad sería mínima y la biomasa total sería máxima (Tansley, 1939). Por lo tanto, cualquier cambio en la comunidad fitoplanctónica, tanto si está caracterizada a nivel de especies como a nivel de grupos de especies con la misma sensibilidad a los cambios ambiéntales (grupos funcionales, Reynolds, 1997) debería ser el resultado de cambios en las condiciones ambientales. En particular, estos cambios están asociados a variaciones en las limitaciones físicas (clima de luz) y químicas (disponibilidad de nutrientes) para el crecimiento algal (Margalef, 1997; Reynolds, 1997; Naselli-Flores & Barone, 2000). Por un lado, el clima lumínico experimentado por las células planctónicas está relacionado con la mezcla turbulenta, que determina el tiempo de residencia de las micro-algas en la capa eufótica (MacIntyre et al., 2000). Por otro lado, la distribución y disponibilidad de nutrientes en la capa eufótica es el resultado de procesos de transporte que interactúan con los procesos biológicos. Estos cambios en las condiciones ambientales experimentados por las algas están estrictamente ligados a las fuerzas físicas (hidráulica y meteorológica) que controlan los procesos de mezcla y transporte en el lago, y tienen la tendencia, dada la variedad de adaptaciones ambientales del fitoplancton, a promover el crecimiento de algunos grupos (o especies), desfavoreciendo otros (Huisman et al., 1999; Passarge et al., 2006; Litchman and Klausmeier, 2001). Por lo tanto, el conocimiento y la predictabilidad de la composición de las comunidades planctónicas y su evolución se ha de fundar en el conocimiento de los procesos físicos de transporte y mezcla que determinan la turbulencia, la distribución de nutrientes y la penetración de la luz en la columna de agua. De acuerdo con esta percepción de sucesión en ecosistemas acuáticos, ampliamente aceptada, los modelos matemáticos empleados para simular la evolución de las comunidades fitoplanctonicas están basados en una descripción apropiada de los procesos físicos y de su relación con el crecimiento algal. Estos modelos matemáticos son un valioso instrumento heurístico de investigación para responder a cuestiones ecológicas, y también han recibido considerable atención en el ámbito de la gestión de la calidad del agua, principalmente en su vertiente predictiva. A pesar del considerable interés que han levantado los modelos de sucesión entre ecólogos e ingenieros, se han realizado pocos análisis focalizados específicamente en estos tipos de modelos. Reynolds (1999) es uno de los pocos autores que han revisado los planteamientos utilizados por los modelos de sucesión del plancton en los lagos. Sin embargo, éste autor se centró en la posibilidad de asistir en la toma de decisiones para la gestión. Su trabajo no discute los problemas singulares de los modelos de sucesión provocados por el hecho de que simulan de forma explícita las interacciones no lineares entre múltiples grupos de fitoplancton. El primer objetivo de esta tesis es revisar el estado del arte, los éxitos y los problemas encontrados en la modelación de la sucesión de comunidades fitoplanctonicas en lagos y embalses. Primero analizamos los diferentes enfoques utilizados para simular los cambios en los componentes físicos, químicos y biológicos de los modelos de sucesión fitoplanctónica. Examinamos las metodologías de evaluación adoptados por diferentes modelos de sucesión y su habilidad predictiva. El objetivo de este trabajo fue definir un enfoque valido para desarrollar y testar un modelo de sucesión para el embalse de El Gergal, que pueda ser utilizado para (1) propósitos de investigación y (2) predición de calidad de agua. Los modelos utilizados para comprender y predecir los cambios en la sucesión de las comunidades fitoplanctonicas (Griffin et al., 2001; Kuo et al., 2006) están basados en un enfoque funcional o mecanicista en el cual un conjunto de ecuaciones diferenciales, derivadas de los principios físicos de conservación de masa, momento y energía, representan la evolución de los diferentes elementos del ecosistema (Hamilton and Schaldow, 1997; Omlin et al., 2001; Reynolds et al., 2001; Arhonditsis and Brett, 2005). Los modelos mecanicistas típicamente contienen un número elevado de parámetros cuyos valores son específicos del sistema y en muchas ocasiones son desconocidos cuando se define por primera vez un problema de predicción del comportamiento de un ecosistema. La combinación especifica de parámetros que mejor describen las tasas de los procesos en un ecosistema puede ser seleccionada a través de un largo y complejo proceso de experimentación en situ (see Gal et al., 2009) o, alternativamente, mediante calibración. Éste último es el método mas comúnmente utilizado en la modelación de la calidad del agua (Markensten & Pierson, 2007; Omlin et al., 2001; Rose et al., 2007; Mieleitner and Reichert, 2008). Es más económico que la experimentación pero puede ser largo dependiendo del coste computacional del modelo y del número de parámetros a calibrar. Por eso, cualquier avance en las estrategias de calibración para modelos de sucesión contribuirá a generalizar su uso para la gestión de la calidad del agua. Las estrategias de calibración automáticas pueden ser una alternativa válida (Eckardt & Arnold, 2001) a las calibraciones tradicionales basadas en el principio de prueba-error, eficientes solamente calibrando modelos con un número limitado de parámetros (Tanentzap et al., 2007; Kuo et al., 2006; Bonnet and Poulin, 2004) o cuando la mayoría de los valores de los parámetros han sido previamente aproximados por vía experimental (Hillmer et al., 2008; Gal et al., 2009). Las calibraciones automáticas están diseñadas para buscar la combinación de parámetros que minimiza una función objetivo, que representa la norma de la diferencia entre variables observadas y modeladas, y se dividen en dos clases: optimizaciones de gradiente y globales. Los métodos de gradiente han sido ampliamente utilizados en la calibración de modelos de distinta complejidad (Omlin et al., 2001; Rose et al., 2007; Mieleitner and Reichert 2008), pero pueden converger en un mínimo local de la función objetivo y no en el mínimo global, comprometiendo la efectividad del método en modelos con un número elevado de parámetros. Las técnicas de optimización global evitan la convergencia en mínimos locales, introduciendo en el proceso de búsqueda un cierto grado de aleatoriedad (Klepper and Hendrix, 1994; Hansen et al., 2003; Duan et al., 1992; Eckardt & Arnold, 2001; Skahill & Doherty, 2006). Estos métodos de optimización global se han utilizado ampliamente en la calibración de modelos hidrológicos complejos (Tonkin and Doherty, 2005; Skahill & Doherty, 2006; Marcé et al., 2008; Gupta et al., 1998), pero pocos ejercicios de calibración global se han aplicado a modelos de calidad de agua (Mulligan et al., 1998; Ostfeld and Salomons, 2005; Goktas el al., 2007). Además, la aplicabilidad de estas técnicas a la calibración de modelos de sucesión del fitoplancton todavía no ha sido indagada en la literatura. El segundo objetivo general de esta tesis es proponer y testar una estrategia para calibrar un modelo determinista físico-biológico con alto número de parámetros para el embalse de El Gergal, basada en un algoritmo que combina calibración de gradiente y global. Queremos verificar si la integración de estrategias de calibración automáticas es un enfoque de utilidad para modelos ecológicos complejos. El modelo calibrado de El Gergal se ha empleado para analizar el rol de las salidas de agua sobre el control de la sucesión fitoplanctónica. Hoyer et al. (2009) identificaron cambios bruscos en una sucesión general de grupos funcionales que coincidían con periodos de vientos fuertes o con cambios en tasas de salidas de aguas, y concluyeron que las extracciones de agua eran, probablemente, el factor externo más importante en el control de cambios de composición y abundancia de la comunidad planctónica en embalses mediterráneos. Su conclusión concuerda con la de Naselli Flores (2000), que estudió veintiún embalses de Sicilia que mostraban diferentes estados tróficos y concluyó que la abundancia y composición del fitoplancton está más influenciada por el régimen hidráulico que por la disponibilidad de nutrientes. Los estudios sobre la relación entre sucesión fitoplanctónica y salidas de agua son escasos en la bibliografía. Además, los que se han publicado son, en algunos casos, contradictorios (Barbiero et al., 1997; Hoyer et al. 2009). Ninguno de ellos ha investigado los mecanismos por los cuales las salidas de agua a diferentes niveles pueden afectar a la sucesión. El tercer objetivo general de esta tesis es comprender los mecanismos por los cuales las salidas de agua a diferentes profundidades pueden inducir cambios en la composición de las comunidades fitoplanctónicas. El puntote parida fue la hipótesis de que cambios en los niveles de salida pueden afectar de forma distinta las condiciones ambientales, y favorecer el desarrollo de algunas especies y perjudicar a otras, como consecuencia de sus diferentes respuestas a las modificaciones ambientales. Se ha utilizado un modelo conceptual y simplificado para evaluar los cambios en el clima de luz y temperatura inducidos por extracciones de agua a diferente nivel, y los consecuentes cambios en grupos de fitoplancton dependiendo de su respuesta específica. Así mismo, se han utilizado simulaciones obtenidas con un modelo unidimensional hidrodinámico-ecológico (DYRESM-CAEDYM) calibrado para el embalse de El Gergal para valorar los efectos del nivel de salida de agua sobre dos grupos de algas con diferentes adaptaciones a las condiciones ambientales. Resume Chapter n. 1 Dynamic phytoplankton succession models are an essential instrument to improve scientific knowledge on the development of algal blooms characterized by a specific composition and to support water quality management decisions. The peculiar structure and formulation of these models generate questions that differ from the ones found in modeling eutrophication and are related to simulation of multiple phytoplankton groups. In this work a classification of phytoplankton models simulating several algal groups is provided. Coupled succession models, explicitly describing non-linear interactions between physical and biological processes and capturing the response of phytoplankton community to environmental changes, are analyzed in detail. Approaches, actual achievements and developments of succession models are examined. In particular we discuss the level of discrimination adopted, number and type of algal groups simulated, biomass unit employed, type of model evaluation used and efficacy of prediction achieved. Simulations of multiple phytoplankton group behavior still produce significant deviations over time or in magnitude compared to the patterns observed. Goodness of fit estimation frequently is only graphical and statistics adopted do not allow a direct comparison between different models. To facilitate comparisons we propose the use of a common statistic that would be applied, separately, to all the phytoplankton groups differentiated in each model. Each model's level of complexity in relation to prediction ability is also analyzed. Through this work we aspire to orientate upcoming works and encourage others to apply mechanistic succession models, including the description of physical and biological relationships, specific phytoplankton behavior and interactions between phytoplankton groups. Chapter n. 2 A fundamental problem in water quality modelling is adequately representing the changing state of aquatic ecosystems as accurately as possible, but with appropriate mathematical relationships without creating a highly-complex and overly-parameterized model. A model more complex that necessary will require more input and result in unaffordable calibration times. In this work we propose and test a calibration strategy for a one-dimensional dynamic physical-ecological model (DYRESM-CAEDYM) to reproduce the seasonal changes in the functional composition of the phytoplankton community existing in El Gergal Reservoir (Seville, Spain). The community is described as a succession of functional groups with different response to environmental conditions. First, we performed a sensitivity analysis to identify the parameters to include in the calibration process, and then applied a global optimization algorithm to fit the model for each algal group in a sequential fashion. Finally we simulated all the functional groups adopting parameter values established during the group-by-group calibrations. Our results show that the performance of this approach is strictly related with: (1) the level of system description (i.e. the model structure and the number of functional groups simulated); (2) the level of information included in the calibration process (i.e. the observations); and (3) the nonlinear interactions among functional groups. Functional segmentation of the model should be minimized even though groups with different environmental requirements must be discriminated. Although magnitudes of biomass peaks were not always estimated correctly, the calibrated model was able to predict peak sequence and timing of dominant phytoplankton groups. Thus our study showed that: (1) model structure and nature of observations adopted have to be in agreement with the level of organization in the system; (2) integration of automatic calibration strategies is a useful approach in complex deterministic ecological models. Chapter n. 3 Phytoplankton composition and abundance in reservoirs are controlled to the greatest extent by a combination of different factors as light-nutrient availability, mixing regimes and biological interactions between species. Few studies, based on the analysis of field observations, showed a correspondence between withdrawals events and changes in phytoplankton community composition. In this work we want to analyse the specific reaction of phytoplankton groups, aggregated depending on their particular response to environmental conditions, to withdrawals level variation. We started from the idea that changes in the environmental conditions generated by withdrawals operations may favor the development of certain species in detriment of others. Our analysis was conducted first with the help of a conceptual model and then with a one-dimensional hydrodynamic-ecological model (DYRESM-CAEDYM) evaluating effects induced by different withdrawal levels in a Mediterranean medium-size reservoir (El Gergal, Seville). Model results showed that shifting extractions from intermediate to surface or bottom levels had effects on phytoplankton group development while shifting from bottom to lower extractions do not produce variation in phytoplankton group concentration at short term. The response of the studied phytoplankton groups (Cyanobacteria group H, Chlorophytes groups J and N) was dependent on the relative position between the level of extraction and the depth of the phytoplankton group development in the water column. Magnitude of variation in phytoplankton group concentration was dependent on the magnitude of outflow rate and on the bathymetry of the reservoir.