Influencia de la luz sobre procesos neurocomportamentales implicados en vigilancia

Laburpena

La luz ambiental, ya sea natural o artificial, además de ayudarnos a representar las imágenes del mundo que nos rodea, es un estímulo capaz de sincronizar el sistema circadiano dentro del día biológico de 24h. El sistema circadiano, cuya sede se encuentra en el núcleo supraquiasmático, se encarga de medir el tiempo de forma similar a como lo haría un reloj, con el fin de regular la activación de diferentes procesos fisiológicos en forma de ritmos endógenos o circadianos. Estos ritmos se producen a intervalos regulares de tiempo dentro del ciclo de luz-oscuridad. Debido a esto, la presencia de luz se asocia a cambios hormonales, fisiológicos y/o comportamentales tanto a largo (i.e., cambio de fase circadiana, fisiología del sueño) como a corto plazo (i.e., secreción de melatonina, temperatura del cuerpo, alerta, activación cerebral; Vandewalle, Maquet, & Dijk, 2009). Estos cambios se producen a través de un subconjunto de células ganglionares de la retina sensibles a la luz azul (λmax = 459 - 483 nm), denominadas células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles (ipRGCs, en inglés; Moore, Speh, & Card, 1995; Provencio et al., 2000; Vandewalle, Maquet, & Dijk, 2009). A través de la retina, la presencia de luz azul monocromática (λmax = 460 nm), o también la luz blanca enriquecida con azul, es capaz de potenciar los niveles de vigilia o alerta de los individuos, mediante la inhibición de la secreción de melatonina que se produce por la noche (véase Cajochen, 2007, para una revisión). Dada la relación existente entre los niveles de alerta y funciones cognitivas de alto nivel, varios grupos de investigación han explorado cómo una luz artificial (enriquecida con azul y/o azul monocromática) puede modular el rendimiento cognitivo (Badia, Myers, Boecker, Culpepper, & Harsh, 1991; Cajochen et al., 2005; Chellappa et al., 2011; Huiberts, Smolders, & de Kort, 2015; Smolders & de Kort, 2014; Vandewalle et al., 2007). Debido a que la luz incrementa los niveles de alerta, lo que se espera es que también incremente el rendimiento en otras tareas cognitivas (Cajochen, 2007; Vandewalle et al., 2009). Sin embargo, algunos estudios no han observado sistemáticamente una mejora de la ejecución en este tipo de tareas. Por ejemplo, algunos trabajos muestran que una luz brillante mejora el procesamiento aritmético, la memoria de trabajo (Kretschmer, Schmidt, & Griefahn, 2012), el razonamiento gramatical o la memoria a corto plazo (Boyce et al., 1997), pero no la atención sostenida (Kretschmer et al., 2012). Incluso otros investigadores observaron un decremento en los niveles de melatonina (y por ende, un incremento de la alerta) debido a la iluminación sin encontrar efectos comportamentales en tareas de atención sostenida, alerta, memoria o tarea dual de memoria de trabajo (Borragán, Deliens, Peigneux, & Leproult, 2017; Dollins, Lynch, Wurtman, Deng, & Lieberman, 1993; Lavoie, Paquet, Selmaoui, Rufiange, & Dumont, 2003). Podemos pensar que la existencia de diferencias metodológicas respecto a las características físicas de la luz (i.e., iluminancia/irradiancia, CCT, composición espectral, duración o momento de la exposición) podrían explicar esta divergencia de resultados (Cajochen, 2007; Souman, Tinga, te Pas, van Ee, & Vlaskamp, 2018). Por ejemplo, en relación con la duración de la exposición, Vandewalle et al. (2009) han observado activación de áreas subcorticales (tálamo y tronco cerebral), áreas límbicas (amígdala derecha e hipocampo derecho) y corteza cerebral (giro frontal medial derecho) en los primeros 20 segundos de exposición. Conforme aumenta la duración de la exposición se observa activación en áreas corticales como el giro frontal medial izquierdo, giro supramarginal izquierdo, surco intraparietal izquierdo y derecho, ínsula derecha, corteza cingulada anterior y posterior, corteza prefrontal dorsolateral derecha y giro temporal superior derecho. Sin embargo, aunque al nivel comportamental exista algún estudio que explore los efectos de la luz sobre el rendimiento a lo largo del tiempo (Gabel et al., 2015, cada 2 h) desconocemos el curso temporal de los efectos de la iluminación sobre la ejecución comportamental de manera más precisa (i.e., minuto a minuto), es decir, no se había estudiado cómo progresa el rendimiento en estas tareas cuando se realizan este tipo de exposiciones lumínicas. No sabemos en qué momento se producen los efectos comportamentales de la luz como tampoco la duración de los mismos. Teniendo en cuenta todo lo anterior, durante la presente tesis estudiamos los efectos que produce la luz sobre procesos que impliquen un alto nivel de procesamiento (más complejos que la alerta, medida a través de tareas de tiempos de reacción simple), y cómo la ejecución varía a través del tiempo. Medimos el rendimiento cognitivo empleando diferentes tareas, a saber, la Sustained Attention to Response Task (SART; Robertson, Manly, Andrade, Baddeley, & Yiend, 1997) y la Psychomotor Vigilance Task (PVT; Dinges & Powell, 1985). Por otra parte, también registramos los efectos de luz sobre variables fisiológicas (i.e., temperatura de la piel y gradiente de temperatura distal-proximal) y subjetivas (estado de ánimo y somnolencia subjetiva). Al registrar las variables fisiológicas quisimos corroborar los conocidos efectos de la luz sobre el sistema circadiano, ya que la luz inhibe la secreción de melatonina incrementándose la temperatura central del cuerpo. Esto se relaciona con un incremento de los niveles de alerta (ej., Cajochen et al., 2005). Llevamos a cabo tres estudios experimentales con el fin de afrontar nuestro objetivo general. En el Estudio I exploramos si el tipo de iluminación modula el rendimiento a lo largo del tiempo en una tarea de vigilancia (i.e., la capacidad de focalizar y mantener nuestra atención durante un periodo determinado de tiempo; Parasuraman, Warm, & See, 1998; Robertson & Garavan, 2004). En primer lugar empleamos la SART con el fin de explorar los efectos de la luz sobre el decremento de vigilancia. En esta tarea se ha de responder lo más rápidamente posible a diferentes números aleatorios que varían del 1 al 9 (condición go), excepto al número 3 al que no se ha de responder (condición nogo). La SART nos dio la posibilidad de explorar los efectos lumínicos sobre procesos automáticos (i.e., responder de forma mantenida a la aparición de un estímulo) y controlados (i.e., inhibir una respuesta prepotente). Por otra parte, empleamos diferentes tipos de iluminación, a saber, luz enriquecida con azul (pico máximo de distribución espectral en 440 nm), luz naranja (pico máximo de distribución espectral en 595 nm) y una condición control de penumbra. Algunos estudios sugieren que la luz naranja también podría incrementar los niveles de alerta (Figueiro, Bierman, Plitnick, & Rea, 2009; Plitnick, Figueiro, Wood, & Rea, 2010). Igualmente, decidimos emplear otro tipo de luz con el fin de controlar efectos debidos a la mera exposición a la luz. Por otra parte, registramos tanto la temperatura de la piel durante la exposición como la somnolencia subjetiva y el estado de ánimo después de la misma. Finalmente, configuramos exposiciones lumínicas de corta duración, a cualquier hora del día y empleando una muestra de diverso cronotipo (o tipología circadiana). Nuestra intención era explorar los efectos comportamentales de la luz en condiciones en las que no se altere, o se haga mínimamente, tanto el patrón de sueño-vigilia como el ciclo luz-oscuridad. Debido a las características del Estudio I (i.e., exposición lumínica a cualquier hora del día y participantes de diverso cronotipo) decidimos registrar los niveles de vigilancia basal de los participantes justo antes de la exposición a la luz. Para ello empleamos la PVT, tarea en la que se ha de responder a un estímulo auditivo que aparece en intervalos variables de tiempo (i.e., entre los 2 y los 10 s). La PVT ha mostrado ser una tarea sensible a las fluctuaciones atencionales producidas a lo largo del día (Lim & Dinges, 2008). Los resultados solo nos mostraron efectos comportamentales de la luz enriquecida con azul sobre la SART cuando tuvimos en cuenta la vigilancia basal de los participantes. Es decir, al tener en cuenta las diferencias en la vigilancia basal, los participantes expuestos a luz enriquecida con azul fueron menos veloces al responder que aquellos expuestos a luz naranja o penumbra. No obstante, no observamos efectos de la luz para la tasa de aciertos (i.e., inhibir la respuesta). Esto lo interpretamos según la ley de Yerkes-Dodson (Yerkes & Dodson, 1908), ya que el incremento de los niveles de arousal promovidos por la luz pudo provocar que los participantes disminuyesen su velocidad de respuesta para poder inhibirla adecuadamente. Gracias al Estudio I pudimos comprobar la importancia que tiene prestar atención a las diferencias individuales en vigilancia a la hora de estudiar los efectos de la luz en el comportamiento. Por otra parte, los efectos de la luz parecen estar más centrados en procesos automáticos (condición go) que controlados (condición nogo). Sin embargo, durante el Estudio 1 se dieron una serie de limitaciones que quisimos solventar en el siguiente estudio. En el Estudio II exploramos los efectos comportamentales de la luz sobre sobre los niveles de vigilancia a lo largo del tiempo que duró la SART. Adicionalmente, prestamos especial atención a los niveles basales de vigilancia. Los cambios realizados en este experimento fueron los siguientes: exposición nocturna (22.00 h), diseño intrasujeto, participantes de cronotipo intermedio, cambio de SART visual a SART auditiva (i.e., responder a estímulos auditivos del 1 al 9 y no responder al número 6) y solo utilizamos luz enriquecida con azul. Estos cambios se realizaron con el fin de incrementar la fiabilidad y aparición de los efectos comportamentales y fisiológicos de la luz. Los resultados del Estudio II fueron diferentes a los obtenidos durante el Estudio I. Aunque las diferencias basales en vigilancia modularon los efectos de la luz sobre la velocidad de respuesta en la SART y no sobre la capacidad de inhibir una respuesta, en el Estudio II comprobamos que la luz enriquecida con azul incrementó la velocidad de respuesta en la SART solo en aquellos participantes que mostraron un alto nivel de vigilancia previa a la exposición lumínica. Esto lo interpretamos bajo el contexto que plantea la ley de Yerkes-Dodson que establece una relación entre rendimiento y dificultad de la tarea. El aumento de arousal que produjo la luz enriquecida con azul incrementó la velocidad de respuesta (tarea “fácil”), pero no moduló la ejecución a la hora de inhibirla (tarea ”dificil”). De hecho, podemos decir que la luz produjo un incremento de la alerta ya que la luz enriquecida con azul disminuyó el gradiente de temperatura distal-proximal (DPG, en inglés), medida que indica el estado del sistema circadiano (Cajochen et al., 2005; Molina, Sanabria, Jung, & Correa, 2017). En el Estudio III manipulamos directamente los niveles de arousal para explorar su relación con los efectos que produce la luz en el comportamiento. Para ello, manipulamos el arousal a través de la tasa cardiaca (alta y baja activación de la tasa cardiaca) mediante el ejercicio físico a dos intensidades diferentes. De este modo, esperábamos un mayor efecto de la luz enriquecida con azul al incrementar el arousal respecto a cuando el incremento es mucho menor. Similar al Estudio II, empleamos un diseño intrasujeto, exposición al comenzar la noche (21.00 y 22.00 h) y sujetos de cronotipo intermedio. Finalmente, empleamos una PVT de larga duración ya que, según hemos comprobado, estos efectos se han ido produciendo únicamente sobre los tiempos de reacción durante la SART. Al analizar los datos comprobamos que el tratamiento conjunto de luz y alto arousal frenó el deterioro de vigilancia que se observó durante la condición de luz enriquecida en azul y bajo arousal. Es decir, los participantes fueron más rápidos y rindieron mejor a lo largo del tiempo bajo luz enriquecida en azul y alto arousal. Los resultados obtenidos en el Estudio III son similares a los obtenidos en el Estudio II. Así, el incremento de arousal producido por el tratamiento conjunto fue suficiente para frenar el deterioro en los niveles de vigilancia. En conclusión, la presente tesis doctoral da lugar a varias aportaciones. La primera de ellas consiste en demostrar la influencia de la vigilancia basal sobre los efectos comportamentales de la luz (Estudios I y II). Además, la existencia de diferencias individuales en los niveles de vigilancia basal no depende del cronotipo y/o momento del día, ya que como hemos visto también ocurre al fijar el horario (al comenzar la noche) y cuando los participantes presentan un mismo cronotipo (intermedio). La segunda aportación es que este efecto lo vemos corroborado al manipular explícitamente el arousal de los participantes a través del ejercicio físico (Estudio III). Durante el transcurso de la tarea comprobamos un mayor efecto de la luz sobre el rendimiento cuando los participantes son sometidos a un incremento del arousal. Es decir, mientras que la luz por sí sola no pudo contener el deterioro de la vigilancia, el tratamiento conjunto entre luz enriquecida con azul y alto arousal sí pudo, haciendo que los participantes tuvieran una buena ejecución a lo largo de la tarea. Finalmente, la tercera aportación es que los efectos de la luz sobre el comportamiento se centran en los procesos más automáticos (i.e., velocidad de respuesta) que controlados (i.e., inhibir una respuesta). Los hallazgos obtenidos pueden interpretarse de dos maneras. La primera es que la luz solo afecta a procesos automáticos y no a los controlados. Y la segunda es que los participantes se autorregulen con el fin de gestionar el incremento de arousal promovido por la luz y realizar correctamente la tarea de inhibición de respuesta. Esto lo pensamos gracias a los estudios de neuroimagen donde se observa cómo la luz modula la cognición a lo largo del tiempo de exposición (Vandewalle, Maquet, & Dijk, 2009). Por tanto es plausible pensar que los efectos que produce la luz sobre la velocidad de respuesta puede estar modulando la capacidad de inhibirla. Esto se debe a la relación entre nivel de alerta y funcionamiento cognitivo. El incremento de alerta de los participantes debido a la luz puede motivar la aplicación de estrategias que preserven el rendimiento en tareas más complejas como la inhibición. Es decir, según el estado de vigilancia basal o activación de los participantes y al aumento de la alerta por la luz, cada individuo aumentará o disminuirá su velocidad de respuesta con el fin de ejecutar adecuadamente la tarea de inhibir la respuesta. Este hecho podría dar respuesta a la gran variedad de resultados que ofrece la literatura en relación a los efectos de la luzsobre tareas cognitivas de alto nivel. Como hemos comentado anteriormente, la luz incrementa los niveles de alerta e indirectamente mejora el funcionamiento cognitivo de las diferentes áreas implicadas en aquella tarea que se esté realizando (Vandewalle et al., 2009). Tener en cuenta los niveles basales de vigilancia y/o activación fisiológica nos ayudaría a entender el impacto de la luz sobre el organismo, y cómo puede mejorar el rendimiento en función del proceso cognitivo que se esté empleando en un determinado momento. Aparte de conocer en mayor profundidad los efectos que produce la luz enriquecida con azul sobre el comportamiento otra de las aportaciones prácticas de la presente tesis conecta con el hecho de que la exposición crónica por la noche resulta perjudicial para el ser humano. De hecho, produce una serie de desajustes en el sistema circadiano que traen como consecuencia problemas de sueño, estado de ánimo y distintos tipos de cáncer (European Commission & Directorate General for Health & Consumers, 2012). Sin embargo, debido al hecho de que la exposición aguda y puntual a la luz azul no produce estos efectos perjudiciales, en esta tesis exploramos otro tipo de luces como la luz naranja, que parecen poseer los mismos efectos que la luz azul, pero si producir efectos disruptivos a corto y largo plazo. La luz naranja también es capaz de incrementar los niveles de alerta, y lo hace presumiblemente, sin influir sobre el sistema circadiano. Aunque en la presente tesis no encontremos datos reveladores a favor de esta idea, existen estudios que si hayan este tipo de efectos (Figueiro et al., 2009; Plitnick et al., 2010). Por tanto, es importante estudiar los efectos de este tipo de luces (i.e., luz naranja), con el fin de mejorar el rendimiento, estado de ánimo y sueño deaquellos trabajadores que realicen su actividad laboral en horario nocturno (i.e., personal sanitario, vigilantes, policías).