Diversidad filogenética e interacciones entre plantasconsecuencia para la dinámica de comunidades vegetales

Resumen

Las interacciones entre plantas son uno de los mecanismos principales que gobiernan las comunidades vegetales y su respuesta a los cambios ambientales, sin embargo, aún no está claro cómo afecta la similitud filogenética a estas interacciones y cuál es la estructura de la comunidad resultante. Nuestro objetivo con esta Tesis es clarificar aspectos fundamentales de las interacciones entre plantas, su respuesta a la similitud filogenética entre especies y las consecuencias para la dinámica de comunidades. Queremos testar: i) si la complementariedad entre especies nodriza aumenta la riqueza y diversidad filogenética a nivel de comunidad; ii) si la similitud filogenética entre especies influye en las interacciones entre plantas; iii) como estas interacciones varían a lo largo de un gradiente de severidad ambiental; iv) si la variabilidad fenotípica de una especie nodriza modula la riqueza y diversidad filogenética, y si presenta distintos costes de facilitación; y por último, v) si las interacciones entre especies cercanas en la filogenia son más negativas a lo largo de la ontogenia de las plantas. Para alcanzar estos objetivos realizamos observaciones y experimentos en campo apoyados con medidas fisiológicas y funcionales de varias comunidades vegetales. En el primer capítulo analizamos los efectos de siete especies de arbustos potencialmente facilitadores sobre la comunidad de subordinadas a lo largo de un gradiente de severidad ambiental. Las copas de estas especies de arbustos seleccionadas presentan distintas morfologías. También queríamos analizar los efectos complementarios sobre la riqueza y diversidad filogenética a nivel de toda la comunidad y cómo varían a lo largo del gradiente. Para ello usamos datos ecológicos y filogenéticos de comunidades alpinas a lo largo de 2 gradientes altitudinales en laderas opuestas de las montañas de Sierra Nevada (España). La composición de la comunidad de subordinadas fue distinta entre arbustos y sitios y estaba relacionada con la humedad relativa bajo la copa de los arbustos a lo largo del gradiente. Los efectos positivos de los arbustos sobre la abundancia y riqueza de especies subordinadas prevalecieron en las partes más severas del gradiente, mientras que bajo condiciones relativamente suaves, los efectos fueron neutros o negativos. Además, observamos que tales efectos varían con la identidad del arbusto a lo largo del gradiente. Así, en las comunidades donde las diferencias en micro-hábitat fueron más extremas y donde al menos un arbusto presentaba efectos positivos sobre la comunidad de subordinadas, las especies de arbustos tenían efectos complementarios sobre la riqueza y diversidad filogenética a nivel de comunidad. Sin embargo, estos efectos complementarios desaparecían en sitios de baja severidad ambiental donde los arbustos tenían un efecto neutro o negativo sobre la abundancia y riqueza de subordinadas. En el segundo capítulo queríamos investigar los factores que influyen sobre la comunidad de subordinadas dependiente de las condiciones ambientales. La similitud filogenética entre especies indica que las especies cercanas en la filogenia tienden a competir más entre ellas que las especies lejanas, pero las evidencias apoyando esta hipótesis son contradictorias. Nos planteamos un estudio sobre la importancia de la similitud filogenética en las interacciones entre una planta nodriza y las especies subordinadas y además, cómo estas interacciones afectan a la estructura y diversidad de la comunidad. En primer lugar medimos la riqueza de especies y la biomasa de individuos creciendo dentro y fuera de las copas de la nodriza Arenaria tetraquetra subsp. amabilis. Construimos el árbol filogenético con las especies presentes en el estudio y calculamos la distancia filogenética entre la especie nodriza y las especies subordinadas, así como la estructura filogenética de la comunidad. Además, estimamos los cambios provocados en la riqueza de especies a nivel local debido a la presencia de la nodriza. Los resultados muestran que los efectos sobre las especies cercanas en la filogenia varían de negativo a positivo a mayor severidad ambiental, mientas que la interacción con las especies más lejanas en la filogenia no varía a lo largo del gradiente. En general, encontramos que los patrones filogenéticos son dependientes del ambiente ya que el resultado de la interacción entre especies cercanas y la nodriza varía a lo largo del gradiente. En el tercer capítulo queríamos explorar los factores que influyen en la dinámica de la comunidad de subordinadas. Las especies nodriza con distintos fenotipos pueden crear micro-hábitat distintos modulando así la comunidad de subordinadas bajo sus copas y en consecuencia, que los efectos de retroalimentación que sufren sean también distintos. Estudiamos si 2 tipos de copas del arbusto Cytisus galianoi, compacta vs. abierta, crean micro-hábitats y comunidades de subordinadas distintas. También queríamos testar experimentalmente los efectos recíprocos entre su especie subordinada más frecuente, Festuca indigesta, y los arbustos para así estudiar cambios en las interacciones bi-direccionales debidos al fenotipo. Este estudio se llevó a cabo en una comunidad alpina de Sierra Nevada. Los resultados muestran que no hay diferencias significativas entre el micro-hábitat de ambos fenotipos pero sí entre sus características funcionales y la comunidad de subordinadas. El fenotipo compacto presentó el mayor efecto facilitador debido a su copa y recibió efectos de retroalimentación negativos, mientras que el fenotipo abierto presentó una mayor riqueza y diversidad filogenética pero no sufría dichos efectos negativos. Nuestros resultados muestran que los efectos de retroalimentación negativos podrían ser la causa de un cambio en las copas del arbusto de compacta a abierta. Para realizar un estudio más detallado sobre los cambios plásticos a lo largo de la ontogenia de las plantas, en el cuarto capítulo queríamos explorar cuando, y hasta qué punto, los estadios tempranos y la supervivencia, así como la intensidad y signo de las interacciones, varían con la similitud filogenética y, además, cómo influye el resultado de la interacción en la dinámica de la comunidad. Para ello modificamos una zona seleccionada en la Rambla del Saltador, Tabernas, eliminando la heterogeneidad ambiental y analizamos el resultado de las interacciones entre especies de plantas anuales creciendo en competencia intraespecífica y con especies con las que varían su distancia filogenética (cercanas, medio y lejanas). La competencia fue más intensa entre especies lejanas en la filogenia, lo que resultó en una mayor supervivencia comparado con las especies cercanas e intraespecíficos. Además, encontramos una gran varianza en la interacción en cuanto al número de hojas en los intraespecíficos comparado con el resto de tratamientos, indicando que este rasgo responde plásticamente a la competencia. Además, encontramos que se producen cambios a lo largo del ciclo de vida de las plantas dependiendo de su similitud filogenética.Así, nuestros datos muestran la necesidad de incorporar múltiples etapas del ciclo de vida de las plantas en la evaluación de los factores que contribuyen a la supervivencia y coexistencia de las especies.