Colonización de áreas incendiadas por quercíneasanálisis de la concordancia entre los factores de dispersión y establecimiento y valoración económica de los servicios ecosistémicos

Resumen

Resumen Para recuperar la vegetación después de una perturbación forestal existen métodos de restauración activa y pasiva. La restauración activa implica la siembra de semillas o la plantación de plantones, mientras que la restauración pasiva se basa en la regeneración natural. El éxito de cada estrategia, así como el balance en cuanto al coste y resultados de estos métodos, dependen de varios factores, como las interacciones interespecíficas, los gradientes climáticos o el manejo post-perturbación. La saca de la madera tras un incendio, que implica la tala de los árboles quemados, la extracción de los troncos y el astillado o quema de los residuos, es común en amplias partes del mundo y puede alterar elementos del hábitat que afectan al desarrollo de las plantas y la selección de hábitat por parte de especies mutualistas y antagonistas. En consecuencia, el manejo post-incendio de la madera quemada puede tener profundas consecuencias sobre la sucesión secundaria y la regeneración del área quemada, tanto activa como pasiva. El objetivo de esta Tesis es analizar los factores que afectan al éxito de la regeneración natural y asistida de la encina (Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.) en función del manejo post-incendio del hábitat en un pinar que ardió en el año 2005. Para ello se estudia la dispersión y depredación de bellotas, el reclutamiento de plántulas y el éxito de una plantación en el Parque Natural y Parque Nacional de Sierra Nevada tras el incendio de Lanjarón. Adicionalmente, se realiza una valoración económica de los costes de reforestación en función de los métodos empleados así como una valoración del servicio ecosistémico aportado por el principal dispersor de las bellotas, el arrendajo común (Garrulus glandarius L.), y por la capacidad de rebrote post-incendio de la encina. Para el estudio se establecieron tres parcelas experimentales de 18-30 ha que se distribuyeron a lo largo de un gradiente altitudinal. Cada parcela comprende nueve subparcelas, que constituyen tres réplicas de cada uno de tres tratamientos de la madera quemada: 1. Saca de la madera. Los pinos quemados fueron talados, separados de sus ramas principales y apilados, y la biomasa residual fue astillada. Ello generó un paisaje abierto y homogéneo. 2. Intervención Intermedia. Aproximadamente el 90% de los pinos quemados fueron talados, separados de sus ramas y troceados, lo que produjo un hábitat complejo y difícil de transitar. 3. No Intervención. No se realizó ninguna acción. Este hábitat se caracterizó por la presencia de árboles quemados en pie, los cuales fueron cayendo gradualmente a lo largo de los cinco años posteriores al incendio. Los primeros cuatro capítulos de esta Tesis analizan la regeneración asistida de la encina, mientras que los últimos dos tratan de la regeneración natural. Los Capítulos 1 y 2 analizan el éxito de la siembra de bellotas, con énfasis en la depredación de bellotas. Se realizaron siembras en dos de los tratamientos post-incendio, los cuales afectaron de diferente manera a la depredación por roedores o jabalíes. En el Capítulo 1 se prueban dos métodos para reducir la depredación por roedores: la siembra a mayor profundidad y el uso de un repelente químico. Como estos métodos resultaron ineficaces, en el Capítulo 2 se prueba un dispositivo protector llamado seed shelter. El seed shelter eliminó la depredación por pequeños roedores. Su uso en un tratamiento estructuralmente más complejo, que redujo la depredación por jabalí, minimizó las pérdidas por depredación. El documento que describe la patente del seed shelter se incluye como Apéndice I. Los Capítulos 3 y 4 analizan el éxito y las implicaciones de la reforestación con plantones de vivero. En el Capítulo 3 se estudia la supervivencia de plantones de cuatro especies en los tres tratamientos post-incendio y en dos de las parcelas. El principal objetivo de este capítulo es analizar si el coste de la saca de la madera se puede compensar mediante el ahorro obtenido al reforestar en una zona más accesible por la ausencia de ramas y troncos. Se calculó el coste de todas las actividades selvícolas y se concluyó que en pinares de reforestación mediterráneos que han ardido la saca de la madera no es rentable. Para el Capítulo 4 se utilizan datos demográficos y ecofisiológicos para analizar el desarrollo de dos de las especies plantadas (la perennifolia Q. ilex y la caducifolia Q. pyrenaica Willd.) a diferente altitud. Mientras que una parcela se encontraba dentro del rango altitudinal de distribución de los bosques de Quercus, la otra se situaba por encima de dicho rango. Ambas especies, y en particular la caducifolia, mostraron mejor desarrollo en la parcela superior, donde la supervivencia aún aumentaba en altitud. Los resultados se interpretan en términos de las implicaciones de las migraciones altitudinales de las especies para la restauración de los ecosistemas. Los Capítulos 5 y 6 analizan la regeneración natural de la encina. Algunas encinas adultas cercanas a una de las parcelas no se vieron afectadas por el incendio y actuaron como fuente de bellotas. El Capítulo 5 investiga las preferencias del arrendajo por los diferentes tratamientos post-incendio como hábitat y como sitios para esconder bellotas. Los árboles quemados que permanecían en pie actuaron como hábitat para el arrendajo, sugiriendo que no tumbar los árboles quemados puede favorecer la colonización natural por parte de la encina de bosques quemados si existe una fuente de bellotas. En el Capítulo 6 se estudian los patrones espaciotemporales en el reclutamiento de encinas a lo largo de los siete años posteriores al incendio. Las zonas de No Intervención favorecieron el reclutamiento a lo largo de los primeros años, pero conforme caían los árboles quemados fue cambiando la dirección de la dispersión hacia unos rodales de pinos que no se quemaron y que se localizaban dentro de la parcela. Como estos pinos vivos redujeron el crecimiento de las plántulas emergidas debajo de su dosel, hubo un cambio direccional en los principales conflictos demográficos experimentados por cohortes sucesivas de reclutamiento de encinas. En la Discusión General, además de discutir las implicaciones de los estudios individuales, presento un balance económico de los distintos métodos de regeneración asistida bajo diversos escenarios. Los detalles del cálculo se proveen en el Apéndice II. La plantación fue el método más caro para la regeneración asistida de la encina y la siembra mediante el seed shelter fue el más asequible sin importar el rango estipulado de costes del dispositivo. Al final de la Discusión utilizo el método del Coste de Reposición para valorar en términos económicos el servicio ecosistémico de la regeneración natural de la encina, tomando en cuenta por una parte el coste de la reforestación (Capítulos 1 a 4) y por otra las densidades de encinas obtenidas mediante regeneración natural (Capítulos 5 y 6). La regeneración natural, incluyendo la capacidad de rebrote tras incendio y la dispersión de bellotas, produjo ahorros potenciales de cientos de euros por hectárea resultantes de la reducción en la necesidad de reforestar. El valor de este servicio fue particularmente elevado cerca de fuentes de bellotas y en zonas sin intervención humana post-incendio, lo cual indica que la estrategia habitual de sacar la madera después de un incendio puede obstaculizar la regeneración natural de la encina. Summary Recovering vegetation after forest disturbance may be achieved by active or passive restoration. Active methods involve sowing seeds or planting seedlings, whereas passive restoration relies on natural regeneration. The success of each strategy, and the trade-offs between their cost-effectiveness and outcomes, may depend on several factors such as interspecific interactions, climatic gradients, or post-disturbance management. For example, post-fire salvage logging ¿the felling and extraction of burnt trunks, often including the elimination of residuals¿ is widely applied after wildfires around the world and may alter habitat features that can affect seedling development and habitat selection by mutualistic and antagonistic species. As a result, post-fire wood management can have profound consequences for secondary succession and for the active and passive regeneration of the burnt area. The objective of this Thesis is to analyse the factors that affect the success of the natural and assisted regeneration of the holm oak (Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.) in relation to post-fire management in a pine afforestation that burned in 2005. For this, I study acorn dispersal and predation, seedling recruitment, and the success of a planting operation in the Natural and National Park of Sierra Nevada after the Lanjarón fire. Additionally, I provide an economic assessment of the cost of reforesting with different methods and an economic valuation of the ecosystem service supplied by a major acorn disperser, the European jay (Garrulus glandarius L.), and by the resprouting capacity of the holm oak. For the study, three experimental plots of 18¿30 ha were established along an altitudinal gradient. Each of the plots was divided in nine subplots, which constituted three replicates of each of three post-fire management treatments: 1. Salvage logging. The burnt pines were logged, separated from their main branches, and piled, and the remaining biomass was masticated. This generated a homogeneous and open landscape. 2. Partial Cut plus Lopping. Some 90% of the burnt pines were logged and separated from their main branches, producing a complex habitat difficult to transit. 3. Non-Intervention. No action was taken. This habitat was characterised by standing dead trees, which gradually collapsed throughout the five years after the fire. The first four chapters of this Thesis focus on assisted regeneration, while the last two deal with natural regeneration. Chapters 1 and 2 analyse the success of acorn sowing, with focus on acorn predation. Acorns were sown in two of the post-fire treatments, which differently affected foraging by wild boars and rodents. In Chapter 1, two different methods are tested to reduce acorn predation by rodents: deeper sowing and the application of a chemical repellent. As these methods were ineffective, in Chapter 2 a physical protecting device, named seed shelter, was tested. The seed shelter eliminated acorn predation by small rodents. Its use in a structurally more complex treatment, which reduced acorn predation by wild boars, minimised overall acorn predation. The document that describes the patent of the seed shelter is included as Appendix I. Chapters 3 and 4 analyse the success and implications of reforestation with nursery-grown seedlings. In Chapter 3, the survival of four species is tested in the three wood management treatments across two plots. The main objective of this chapter is to assess whether the cost of salvage logging may be compensated by the savings obtained by performing reforestation in a more accessible area devoid of dead boles and branches. The costs of all forestry activities were calculated and led to the conclusion that in burnt Mediterranean pine plantations salvage logging is not profitable. For Chapter 4, demographic and ecophysiological data are used to study the performance of two of the planted species (the evergreen Q. ilex and the deciduous Q. pyrenaica Willd.) at different elevation. While the lower plot was located within the known range of oak forests, the upper plot was above that range. Both species, particularly the deciduous oak, performed best at the upper plot, where survival still increased with elevation. The results are interpreted in the context of the implications of species range shifts for ecosystem restoration. Chapters 5 and 6 analyse the natural regeneration of the holm oak. Some large, mature holm oaks were unaffected by the fire next to one of the study plots, and they acted as seed sources. Chapter 5 investigates the preferences of European jays for the different post-fire treatments as habitat and as acorn caching locations. The burnt but standing pines still acted as habitat for jays, suggesting that leaving burnt trees standing may favour the natural colonisation by oaks of burnt pine forests if nearby seed sources exist. Chapter 6 studies the spatial and temporal patterns of recruitment of young holm oaks over seven years following the fire. The Non-Intervention areas favoured recruitment during the first years, but as the burnt pines collapsed, the main direction of seed dispersal changed towards patches of unburnt pines that remained within the plot. As these living pines reduced the growth of seedlings underneath them, there was a temporal shift in the demographic conflicts experienced by successive cohorts of oak recruitment. In the General Discussion, besides expanding on the implications of the individual studies, I provide an economic assessment of the different options for assisted regeneration under several scenarios. The specific costs are calculated in Appendix II. Planting seedlings was the most costly method for assisted oak regeneration, and sowing with the seed shelter was the least expensive regardless of the expected range of potential costs of the device. At the end of the Discussion I estimate the economic value of the ecosystem service of natural regeneration of oaks with the Replacement Cost method, considering the cost of reforestation on the one hand (Chapters 1 to 4) and the naturally regenerated seedling densities on the other hand (Chapters 5 and 6). Natural regeneration, including post-fire resprouting and seed dispersal, led to potential savings of hundreds of euros per hectare due to the reduced need for reforestation. The value of this service was particularly high near seed sources and in areas without post-fire human management, indicating that the common strategy of post-fire salvage logging may hamper the natural regeneration of oaks.