Adaptive color variation along an elevational gradient. The case of the Mediterranean lizard psammodromus algirus

Resumen

Conocer los procesos evolutivos que han ocurrido en el pasado, y que han dado lugar a los organismos tal y como los conocemos en el presente, es una manera de predecir como responderán a los cambios ambientales en el futuro. En el marco de cambio climático global las especies (sobre todo de ectotermos que dependen más estrechamente de la temperatura) ascienden en latitud y altitud, encontrándose en el proceso con nuevas condiciones ambientales que afrontar. Los estudios en ambientes geográficos que presentan a su vez gradientes ambientales, así como los organismos que habitan en estos gradientes, nos proporcionan una amplia información de los mecanismos evolutivos y las adaptaciones que han ocurrido a lo largo de la evolución de dichos organismos. En este sentido, los gradientes altitudinales funcionan como una buena herramienta para el estudio de la ecología evolutiva. Con el trabajo contenido en esta tesis se pretende conocer las adaptaciones de los lacértidos en los gradientes altitudinales, utilizando como modelo las poblaciones de lagartija colilarga (Psammodromus algirus) en la ladera sur de Sierra Nevada (Granada, España), a lo largo de un gradiente de 2200 m de altitud (300-2500 m snm). Siendo las hipótesis de trabajo las siguientes: 1) La coloración dorsal será más oscura a mayor altitud, para favorecer la termorregulación (temperaturas más bajas) y para proteger de la radiación ultravioleta (más intensa). 2) Puesto que la radiación ultravioleta es conocida como un importante agente oxidante, esperamos que las lagartijas a mayor altitud estén más afectadas por la radiación ultravioleta y tengan mayor estrés oxidativo que las de altitudes bajas. 3) En caso contrario, es posible que o bien se han seleccionado rasgos que protegen frente al daño oxidativo de la radiación (coloraciones más oscuras), o bien que la radiación ultravioleta no es un agente oxidante para este animal. 4) Además el color dorsal será similar al color del sustrato, seleccionándose coloraciones crípticas para disminuir el riesgo de ataques por depredadores aéreos. 5) La coloración ventral y las señales de coloración visuales asociadas a esta zona del cuerpo (en el caso de la especie de estudio: mancha amarilla en el pecho y comisura naranjas en el lateral de la boca) será más vistosa en ambientes donde la disponibilidad de recursos sea mayor. Además será más intensa en lagartijas de más edad (asumiendo mayor estatus social), y serán más conspicuas en machos que en hembras (asumiendo que son señales sexuales utilizadas en la selección de pareja). Para testar estas hipótesis se muestrearon 6 poblaciones a lo largo de este gradiente, durante cuatro años (2010-2013). Se capturaron cerca de 450 lagartijas adultas (machos y hembras) y se estudió su coloración (mediante los parámetros de brillo, saturación y matiz) dorsal y ventral mediante la utilización de un espectrofotómetro. También se estudiaron los niveles de estrés oxidativo in situ y en un experimento en el laboratorio (para conocer el daño por radiación ultravioleta). El estrés se midió a través de biomarcadores del daño oxidativo en lípidos y proteínas y de la capacidad antioxidante de los animales. Los resultados obtenidos mostraron que, efectivamente, los individuos de P. algirus son más oscuros dorsalmente a mayor altitud (por encima de los 2000 m). Habiendo además una correlación positiva con las temperaturas medias ambientales (piel más clara en zonas de temperaturas más altas), y negativa con la radiación ultravioleta de cada área (piel más oscura en zonas con mayor intensidad de radiación). Además, existió una relación significativa entre el matiz de color de la piel dorsal de los animales y el color del sustrato en el que habitan, sugiriendo una selección de coloraciones crípticas. Respecto a los niveles de estrés oxidativo, en contra de nuestras predicciones, los animales de mayor altitud presentaron menor daño oxidativo (no hubo diferencias en la capacidad antioxidante). Esto podría deberse a que la coloración más oscura se ha seleccionado en beneficio para proteger frente a los daños negativos causados por la radiación ultravioleta. Sin embargo, en el experimento realizado en condiciones de laboratorio en el que se expuso a un grupo de lagartijas a radiación ultravioleta, y a un grupo control a un espectro de luz visible, no se encontraron diferencias en los niveles de estrés oxidativo entre las poblaciones de baja, media, o elevada altitud. No obstante, si se observó que las lagartijas de altitudes elevadas presentaban menor daño oxidativo. Probablemente esto se deba a que las condiciones de las zonas de menor altitud son más oxidantes, por ejemplo porque la temperatura ambiental es mayor, o por la presencia de sustancias contaminantes procedentes de las actividades humanas. Además, aunque no se detectaron daños de la radiación ultravioleta a nivel de daño oxidativo, no se puede descartar la exisencia de daños a otros niveles, o a largo plazo. En cuanto a la coloración ventral, P. algirus muestra un sistema de señales múltiples en el que varias señales informan sobre una misma característica del individuo, pero al mismo tiempo, varias características pueden ser señaladas por el mismo rasgo de color. Por ejemplo, los machos presentaron comisuras naranjas como indicativo del sexo, del tamaño y de la edad del portador. La mancha amarilla en el pecho o la garganta estuvo presente en machos y hembras. Esta mancha amarilla fue más saturada y de mayor tamaño en animales de mayor longitud y de más edad, pudiendo ser una señal de estatus social del portador. Además los individuos más vistosos presentan señales de haber sufrido intentos de depredación con más frecuencia, aunque es probablemente se deba a que son más activos, y no tanto a que son más conspicuos para los depredadores. Por último, se observó que las lagartijas invirtieron más en señales de coloración a mayor altitud (mayor proporción de individuos con manchas pigmentarias). Estos resultados sugieren que P. algirus es un lacértido bien adaptado a las condiciones que encuentra en un gradiente altitudinal, y que se han seleccionado rasgos que permiten su presencia en altitudes elevadas, en condiciones en las que no se encuentran casi ningún otro lacértido mediterráneo. La coloración dorsal más oscura podría estar beneficiando en términos de termorregulación y de protección frente a radiaciones más intensas, ya que no se encuentra que las lagartijas de zonas elevadas estén perjudicadas por la menor temperatura o la mayor radiación ultravioleta. No obstante, parece ser que las lagartijas de altitudes más bajas están sometidas a condiciones más oxidantes que las de zonas altas. Por otro lado, parece ser que en los ambientes más fríos y húmedos que nos encontramos en las altitudes elevadas han seleccionado señales visuales más intensas, probablemente en detrimento de otras señales como las químicas. En cualquier caso, parece ser que P. algirus está bien adaptada a los ambientes que encuentra a lo largo del gradiente altitudinal, y esto la beneficiará en un escenario futuro si las poblaciones de menor altitud tuvieran que ascender en altitud o latitud debido al cambio climático.