Ecophysiology of lizards in mountain areasthermal and habitat constraints in some communities of liolaemidae and lacertidae

Resumen

Muchos organismos están respondiendo al cambio climático desplazando sus distribuciones hacia latitudes o elevaciones más altas, buscando los climas en los que pueden habitar. Cerca de los bordes cálidos de distribución, ocurren declives poblacionales o incluso extinciones locales. En el caso de los ectotermos, dada su dependencia de las temperaturas ambientales, los efectos del cambio climático pueden ser aún más acusados. Las lagartijas son uno de los grupos de vertebrados ectotermos en los que se han documentado más extinciones locales relacionadas con el reciente aumento de temperatura. Una de las hipótesis para explicar estas desapariciones es la reducción de las ventanas temporales de actividad por un incremento del tiempo en el que la temperatura es excesivamente alta. Estos declives son especialmente importantes en lagartijas asociadas a sistemas montañosos, ya que suelen estar aisladas geográficamente con la única opción de desplazarse a zonas más frías. En esta tesis abordamos el estudio de la composición de especies en comunidades de lagartijas en zonas montañosas en función de las ventanas de actividad potencial de cada especie. Mediante el estudio de parámetros de su fisiología térmica, como las temperaturas preferenciales y su eficacia termorreguladora, caracterizamos la parte térmica de su nicho fundamental. A través de series temporales de temperaturas, estimamos el tiempo de actividad potencial y de restricción de actividad por calor a lo largo de los periodos de muestreo. Junto con censos de lagartijas y una caracterización del hábitat en diferentes puntos del paisaje montañoso, comparamos cómo son los nichos realizados de cada especie y cómo se corresponden con las predicciones de actividad basadas en su fisiología térmica. Escogimos zonas de estudio en las que se incluyen tanto el borde cálido de distribución de unas especies como el borde frío de distribución de otras, de forma que a priori podría haber tanto especies afectadas por la contracción de su rango de distribución, como especies que podrían expandirse y colonizar zonas más altas. Así, en el capítulo 1 estudiamos las comunidades de lagartijas vivíparas andinas que viven a 3600–4300 m de altitud en las faldas orientales de la Cuenca de Tajzara, en la Reserva Biológica Cordillera de Sama, Departamento de Tarija, Bolivia. Encontramos que dos especies termófilas se extienden por todo el gradiente altitudinal: Liolaemus ornatus y Liolaemus puna. Esta última parece estar asociada a los pajonales, formaciones de gramíneas que se extienden por gran parte de la zona de estudio, independientemente de la altitud; mientras que L. ornatus es un generalista de hábitat, estando principalmente limitado por las ventanas de actividad más pequeñas en los sitios más fríos. Además, aparecieron otras dos especies menos termófilas y con distribución más restringida: Liolaemus orientalis y Liolaemus sp. La primera está confinada a algunas de las zonas con microclimas más fríos, concretamente en los collados y fondos de valle donde llegan masas de aire frío y húmedo. En cambio Liolaemus sp. se encuentra solamente en ciertos hábitats de la zona más baja donde abundan determinadas plantas, a pesar de que las temperaturas podrían ser más altas de lo esperado de acuerdo a su fisiología térmica. Estos resultados ponen de manifiesto que, dependiendo de la especie, la abundancia y distribución están condicionadas de diferente forma por la fisiología térmica y las preferencias de hábitat. Así, especies confinadas a microclimas más fríos (L. orientalis) o hábitats particulares (Liolaemus sp.) podrían ser especialmente susceptibles a los efectos del cambio climático. En el capítulo 2 investigamos si la especie Liolaemus fittkaui, está en declive como sugerían los escasos datos que disponíamos. Se trata de una lagartija vivípara solamente conocida en la Cordillera de Tiraque, Departamento de Cochabamba, Bolivia. Aunque gran parte de los pajonales donde vive pueden haberse perdido por la expansión de zonas de cultivo, afortunadamente encontramos varias poblaciones de L. fittkaui en aparente buen estado de conservación por encima de los 3800 m de altitud, ampliando su distribución a lo largo de casi 100 km. Igualmente encontramos en la puna de la Cordillera de Tiraque poblaciones de Liolaemus variegatus, una especie que se extiende por zonas generalmente más bajas, incluyendo los valles interandinos. Descubrimos que L. variegatus es ovíparo y que puede ascender hasta los 4200 m en determinadas zonas. El estudio combinado de la fisiología térmica de las dos especies junto con el de las temperaturas y hábitats utilizados, muestra que pese a tener preferencias térmicas similares, ambas especies ocupan lugares con diferentes temperaturas. La explicación más plausible a este patrón es que L. variegatus al ser ovíparo no es capaz de vivir en los lugares más fríos porque las temperaturas afectarían al correcto desarrollo embrionario de sus puestas. Liolaemus fittkaui no parece estar afectado por un exceso de temperaturas altas, por lo que su borde más cálido de distribución podría ser a consecuencia de una interacción competitiva con L. variegatus. En el capítulo 3 nos centramos en el caso de Iberolacerta cyreni, un endemismo del Sistema Central de España. Estudiamos las comunidades de lagartijas que hay en la Sierra de Guadarrama dentro de la distribución de I. cyreni a 2000–2150 m de altitud, así como en su borde de distribución a 1800–1900 m. Encontramos que la abundancia de I. cyreni no está condicionada por el tiempo de actividad restringida por calor, estando ausente o siendo muy escasa en zonas donde su ventana de actividad potencial es más amplia. Contrariamente, las otras especies (Podarcis muralis, Podarcis guadarramae y Lacerta schreiberi) tienen mayores abundancias en zonas con mayor actividad potencial. Estos resultados sugieren que los nichos realizados por las lagartijas en la Sierra de Guadarrama son una consecuencia de la partición de nichos por exclusión competitiva regulada por temperatura. Las coberturas de hábitat y la fecha explicaron también parte de las abundancias de las cuatro especies en el área de estudio. En conjunto, los resultados sugieren que los límites de distribución de las lagartijas, pueden estar determinados por la fisiología térmica, la historia de vida, las preferencias de hábitat y la exclusión competitiva con otras lagartijas, entre otros factores, y dependiendo de la especie. Concretamente, los bordes cálidos de distribución de las especies confinadas a la parte alta de las montañas no parecen estar directamente relacionados con un estrés fisiológico debido a temperaturas más elevadas. Una de las posibilidades para explicar este patrón sería la exclusión competitiva con las otras especies de lagartijas, mediada por la temperatura.