Efecto de la hormiga tejedora, oecophylla smaragdina, sobre la trayectoria evolutiva de los mutualismos planta-polinizador en el sudeste asiático

Resumen

RESUMEN Dos de los principales factores que afectan las estrategias de forrajeo de los animales son la distribución de los recursos y el riesgo de depredación. Aunque en un principio se asumió que el riesgo de depredación al que estaban sometidos los polinizadores era demasiado bajo para afectar su comportamiento, en la última década numerosos estudios muestran que los polinizadores presentan estrategias antipredatorias durante el forrajeo. La mayoría de las investigaciones sobre el efecto de los depredadores emboscados en flores sobre la evolución del comportamiento antipredatorio en polinizadores se han centrado en las arañas cangrejo, el depredador más común en prados de climas templados. Sin embargo, parece poco probable que las arañas cangrejo tengan un efecto sobre la evolución del mutualismo planta-polinizador. Para que los depredadores ejerzan presiones selectivas suficientemente potentes para inducir cambios en la interacción planta-polinizador, se requiere un sistema en el que los depredadores se presenten en abundancia y es por ello que esta tesis utiliza como modelo de estudio la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina. El objetivo de la presente tesis es estudiar el papel de la hormiga tejedora como depredador emboscado en flores en los bosques del Sudeste Asiático, profundizando en el efecto que tiene su presencia sobre las redes de interacción planta-polinizador, en la evolución de sistemas de polinización particulares así como en el desarrollo de estrategias antipredatorias en polinizadores. En el capítulo 1 evaluamos el posible papel que desempeña la hormiga tejedora, Oecophylla smaragdina, sobre las interacciones planta-polinizador en el Sudeste Asiático. A través de su rango de distribución, la hormiga tejedora fue observada en múltiples ocasiones emboscada en flores de numerosas especies de plantas e interaccionando directamente con el mutualismo planta-polinizador. Como consecuencia, y debido a su movilidad y abundancia en los hábitats donde se presenta, la hormiga tejedora tiene potencial de moldear la trayectoria ecológica y evolutiva de las interacciones planta-polinizador. En el capítulo 2 estudiamos empíricamente el efecto de la hormiga tejedora sobre la estructura de las redes de polinización. Encontramos que comunidades con hormiga presentaron un menor tamaño de red que comunidades sin hormiga. Además, redes construidas a partir de comunidades con hormiga mostraron una disminución en la asimetría de la red, en el coeficiente de agrupamiento y en el anidamiento de la red. Estos resultados evidencian la importancia de incluir el efecto de los depredadores en la estima de los parámetros de las redes de polinización. En el capítulo 3 estudiamos las consecuencias ecológicas y evolutivas que tiene la presencia de la hormiga tejedora sobre su planta hospedadora Melastoma malbathricum. Encontramos que la hormiga tejedora es atraída por las flores de M. malabathricum generando una partición del recurso en los polinizadores. Mientras que las abejas Xylocopa, polinizadores efectivos de M. malabathicum e invulnerables al ataque de las hormigas, visitaron fundamentalmente plantas con hormiga, la abeja solitaria Nomia strigata, polinizador poco efectivo de M. malabathricum, forrajeó mayoritariamente plantas sin hormiga. Como resultado, aquellas plantas con hormiga mostraron un mayor éxito reproductivo que plantas sin hormiga. Estos resultados sugieren que, dependiendo del contexto ecológico, los depredadores emboscados en flores pueden tener un efecto positivo o negativo en el éxito reproductivo de las plantas que los albergan. En el capítulo 4 estudiamos cómo la variabilidad en la abundancia de los polinizadores puede afectar la trayectoria evolutiva de la interacción hormiga-planta-polinizador. Mientras que en 2010 encontramos que Nomia strigata concentraba sus esfuerzos de forrajeo en plantas sin nido de hormiga y Xylocopa visitaba plantas con hormiga, en 2012, cuando la abundancia de abejas fue menor, Xylocopa mostró una tasa de visitas similar en plantas con y sin hormiga. Consecuentemente en 2012 el éxito reproductivo fue similar en plantas con y sin hormiga. Estos resultados manifiestan una variabilidad en la magnitud y dirección de las presiones selectivas a través del tiempo en la interacción hormiga tejedora-planta-polinizador. En el capítulo 5 estudiamos cómo las abejas solitarias usan la información procedente de la hormiga tejedora para detectar, evaluar y responder al riesgo de depredación. Encontramos que la abeja solitaria, Nomia strigata, examinó durante más tiempo flores con señales procedentes de la hormiga tejedora que flores con señales de la hormiga no depredadora, Polyrhachis dives, o flores sin señales. Además, mientras que en presencia de señales químicas de la hormiga tejedora N. strigata realizó vuelos alrededor de la flor, la abeja efectuó movimientos estáticos cuando la flor contuvo exclusivamente señales visuales. N. strigata rechazó visitar significativamente más flores con señales visuales que químicas procedentes de la hormiga tejedora. Estos resultados sugieren que las señales químicas proporcionan a las abejas solitarias una buena información sobre la naturaleza de la hormiga. Las señales visuales, además de proporcionar esta información, les informan con precisión de la procedencia de la señal. Los resultados de la presente tesis demuestran que la hormiga tejedora, Oecophylla smaragdina, emplea comúnmente flores de diversas especies de plantas como plataforma de caza de polinizadores. Esta estrategia de caza de la hormiga tejedora tiene un efecto importante sobre el comportamiento antipredatorio de los polinizadores y éste, a su vez, puede tener implicaciones en la estructura de las redes de polinización. Además, la hormiga tejedora puede llegar a generar presiones selectivas suficientemente potentes para afectar al éxito reproductivo de las plantas que la albergan dirigiendo, de esta manera, la evolución de sistemas de polinización particulares. Análogamente al papel de la hormiga tejedora como depredador emboscado en flores de bosques del Sudeste Asiático, futuros estudios deberán evaluar si otras especies de hormigas depredadoras ejercen un efecto sobre la trayectoria evolutiva de los mutualismos planta-polinizador en bosques tropicales africanos y americanos.