Regulación de la transferencia conjugativa de los plásmidos simbióticos de sinorhizobium meliloti 1021

Resumen

Sinorhizobium meliloti 1021 posee dos megaplásmidos, pSymA de 1,354 Kb y pSymB de 1,683 Kb, que son esenciales para el establecimiento de la simbiosis con alfalfa y para la supervivencia de la bacteria en la rizosfera. Pérez-Mendoza et al., (2005) mostraron que el pSymA es autotransmisible y que sus funciones conjugativas están reguladas por el represor transcripcional RctA. En este trabajo se muestra por primera vez la transferencia conjugativa de pSymB como un evento de movilización en trans que requiere el sistema de secreción tipo IV codificado por pSymA. pSymB posee un oriT funcional así como un gen traA2, que codifica para una probable relaxasa, el cual es también transcripcionalmente reprimido por rctA. Ambos megaplásmidos simbióticos parecen requerir la presencia de los genes codificantes para las correspondientes relaxasas en cis con sus respectivos oriTs para alcanzar máximas frecuencias de transferencia conjugativa. La transferencia conjugativa de los plásmidos simbióticos de Sinorhizobium meliloti y Rhizobium etli, se encuentra reprimida por el regulador transcripcional RctA en condiciones de laboratorio. En este trabajo se muestra la identificación de nuevos elementos reguladores en la cascada de transducción de señales implicados en la regulación de la conjugación de pSymA de S. meliloti. Se ha identificado el gen SMa0974 (SmrctB) como un ortólogo del gen rctB de R. etli, el cual antagoniza la represión ejercida por RctA. Además, se ha encontrado que en S. meliloti existen dos genes adicionales, rctR y rctC, que participan en el control de la expresión de SmrctB, y que no se encuentran en el genoma de R. etli. rctR (SMa0955) codifica para un proteína con homología a reguladores transcripcionales de la familia GntR, la cual está implicada en la represión de SmrctB. Un mutante rctR promueve la transferencia conjugativa de pSymA y muestra un incremento en la expresión de los genes tra, virB y SmrctB, incluso en presencia de un gen rctA intacto. Entre los genes reprimidos por rctR, rctC (SMa0961) codifica para una proteína con homología a reguladores de respuesta, requerida para activar la transcripción de SmrctB y, por consiguiente, la desrrepresión de las funciones conjugativas. En este trabajo se concluye que la transferencia conjugativa de los pSyms tanto en S. meliloti como en R. etli, se desrreprime vía rctB; sin embargo, la cascada regulatoria que conduce a la activación de rctB probablemente es diferente.