Effectiveness of nonreinforced trials on conditioned flavour preference based on nutrientextinction and latent inhibition

Resumen

CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN Un área que ha recibido considerable atención en el estudio de la selección de alimentos desde la perspectiva del aprendizaje es la adquisición de preferencias alimentarias en el laboratorio. Por ejemplo, está bien establecido que preferencias robustas por sabores pueden obtenerse a medida que los animales experimentan los efectos positivos de la comida, tales como su valor hedónico o sus propiedades nutritivas posingesta. Conocer cómo estas preferencias se desarrollan debería ayudarnos a comprender cómo y por qué determinados productos son preferidos y seleccionados sobre otros, dando lugar a persistentes, y con frecuencia poco saludables, patrones alimentarios. Sin embargo, poco se sabe sobre los procesos que subyacen a la adquisición y modificación de estas preferencia aprendidas. Proporcionar conocimiento sobre las preferencias condicionadas a los alimentos a través del paradigma de preferencia condicionada al sabor es el principal propósito de esta disertación. CAPÍTULO 2: PREFERENCIA CONDICIONADA AL SABOR La búsqueda de comida y la selección de alimentos son actividades frecuentes y necesarias para la supervivencia. Dada la relevancia de identificar fuentes de alimentos, evitar venenos e ingerir contenidos nutritivos, la selección de sustancias comestibles representa uno de los mayores retos evolutivos para multitud de animales (Rozin y Schulkin, 1990), entre ellos el ser humano. Frente a las muchas fuentes potenciales de comida disponibles en la naturaleza, los animales deben decidir qué comer y qué rechazar. Para superar estas presiones, los animales han desarrollado una serie de poderosos mecanismos dirigidos a optimizar la conducta ingestiva. Uno de estos mecanismos destinados a mejorar el proceso de selección de alimentos es el sistema del sabor (Stevenson, 2009), como parte de una estrategia de defensa encargada de proteger el medio interno del organismo (Prescott, 1999). Este sistema funcional de alto valor adaptativo estaría orientado a la identificación correcta de alimentos y tóxicos a partir del análisis de las propiedades sensoriales de la comida. Los individuos muestran preferencias alimentarias, es decir, la selección de una sustancia sobre otras, basándose en los sabores de las mismas. Además de mostrar una predisposición genética a preferir sustancias dulces y saladas y a rechazar aquéllas que son ácidas y amargas, así como a rechazar sabores novedosos (Birch, 1999), los animales refinan sus preferencias gustativas a través de la experiencia. De hecho, la amplia variedad de preferencias por sabores que muestran los adultos frente a los recién nacidos, la plasticidad en las preferencias a lo largo de la vida y el rango de diferencias individuales se atribuyen al efecto del aprendizaje (Capaldi, 1996; Myers y Sclafani, 2006). Diferentes procedimientos de aprendizaje están implicados en la aparición de preferencias por un sabor particular. El más simple consiste en el efecto de familiaridad, también denominado efecto de mera exposición, a través del cual se incrementan la aceptación y la preferencia por un sabor tras exposiciones repetidas (Hill, 1978). Aunque la mera exposición puede reducir la neofobia, este efecto no produce preferencias robustas ni estimula el sobreconsumo de sustancias. Estas últimas respuestas se atribuyen más bien a procesos asociativos de aprendizaje (Rozin y Zellner, 1985). En el laboratorio, el procedimiento estándar más usado en el estudio experimental en ratas de preferencias adquiridas es el paradigma de preferencia condicionada al sabor (PCS), en el que a los animales se les presenta un sabor nuevo (el estímulo condicionado, EC) emparejado con un segundo sabor palatable (p.ej., Holman, 1975) o un nutriente (p.ej., Capaldi, Campbell, Sheffer y Bradford, 1987; Sclafani y Nissenbaum, 1988), el cual sirve de estímulo incondicionado (EI). Aunque un solo ensayo puede ser suficiente, tras varios ensayos de condicionamiento se evalúa la preferencia por el sabor mediante un test de dos botellas, observándose una preferencia por el sabor EC+ (emparejado con el EI) sobre otro sabor EC- (no emparejado con el EI) (p.ej., Drucker, Ackroff y Sclafani, 1994), así como por el EC+ sobre agua (p.ej., Harris, Gorissen, Bailey y Westbrook, 2000; Pérez, Lucas y Sclafani, 1998). Existen variaciones del paradigma básico de PCS, especialmente en función de la naturaleza de los estímulos condicionados e incondicionados utilizados. Según la modalidad sensorial del estímulo condicionado, se han usado sabores básicos como ECs (p.ej., Drucker, Ackroff y Sclafani, 1994), sabores complejos (p.ej., Sclafani y Ackroff, 2006) y claves olfatorias aisladas (p.ej., Lucas y Sclafani, 1995). En cuanto a la naturaleza del EI, se han utilizado tanto nutrientes específicos (véase revisión en Sclafani, 1999) como sabores palatables (p.ej., Holman, 1975), observándose en ambos casos preferencias condicionadas al sabor. Por otro lado, se han aplicado distintos métodos de administración del EI, tales como administración de nutrientes intragástrica (p.ej., Azzara y Sclafani, 1998), intraduodenal (p.ej., Drucker y Sclafani, 1997), intrayeyunal (p.ej., Ackroff, Yiin y Sclafani, 2010) o portal-hepática (p.ej., Tordoff y Friedman, 1986). En estos métodos, dado que el nutriente evita la cavidad oronasal, el sabor de éste no interfiere con la asociación entre el sabor del EC y las consecuencias reforzantes posingesta del nutriente. El EI también puede ser proporcionado oralmente (p.ej., Fanselow & Birk, 1982). En este caso, los animales adquieren preferencias por el sabor condicionado cuando éste se presenta en solución formando un compuesto bien con un nutriente, bien con un sabor palatable. En cuanto al procedimiento de condicionamiento, a diferencia de otros paradigmas que utilizan principalmente el condicionamiento hacia delante, el procedimiento simultáneo aparece con frecuencia en PCS (p.ej., Mehiel y Bolles, 1988). La presentación oral simultánea del sabor y el nutriente palatable suele facilitar el condicionamiento, incluso potenciarlo (p.ej., Capaldi y Privitera, 2008; Higgins y Rescorla, 2004). Otro de los procedimientos usados en PCS es el procedimiento demorado, que introduce un intervalo temporal entre la presentación del EC y el EI. En este caso, la preferencia basada en palatabilidad sólo ocurre cuando el lapso entre el sabor condicionado y el reforzador palatable es mínimo, no así cuando la preferencia está basada en los efectos nutritivos del reforzador, observándose entonces preferencia con demoras de incluso 1-5 horas (p.ej., Capaldi y Sheffer, 1992). En el desarrollo de preferencias condicionadas, los animales pueden ser entrenados o probados con/sin privación de comida y/o agua. Aunque la privación de comida podría facilitar el condicionamiento al sabor cuando se usan nutrientes como EI al potenciar el valor reforzante del nutriente por incremento de la necesidad energética de los animales (Davidson, 1998), autores como Yiin, Ackroff y Sclafani (2005b) ha demostrado que la privación de comida sólo potencia la expresión de la preferencia por un sabor emparejado con los efectos posingesta de un nutriente, pero no la adquisición de dicha preferencia. Se ha constatado también que preferencias basadas en sabores palatables son independientes del estado motivacional durante la prueba (Fedorchak y Bolles, 1987). En términos procedimentales, otra cuestión de relevancia es la manera de medir la preferencia condicionada. En la mayoría de estudios, los animales reciben dos tipos diferentes de ensayos durante el condicionamiento: ensayos reforzados en los que un sabor está emparejado con el EI (EC+) y ensayos no reforzados en los que un segundo sabor se presenta en ausencia del EI (EC-). El resultado del condicionamiento se mide en un test de dos botellas CS+ vs. CS-. Sin embargo, esta medida de condicionamiento ha sido cuestionada (p.ej., Delamater, 2007) dado que no descarta que la preferencia obtenida por el EC+ sea parcialmente debida a una evitación aprendida del EC-, el cual ha sido explícitamente no emparejado con el EI (Harris, Shand, Carroll y Westbrook, 2004). En suma, la PCS se ha estudiado usando una variedad de estímulos y métodos. Las preferencias por un sabor neutro pueden estar asociadas tanto al sabor palatable de una sustancia (nutritiva o no) como a las acciones posingesta de un nutriente. En ambos casos se observa una adquisición rápida, aunque sólo la expresión de la preferencia basada en nutrientes se ve potenciada por la privación de comida. Finalmente, la forma de medir dicha preferencia condicionada al sabor es importante, siendo el test de elección de dos botellas CS+ vs. CS- un procedimiento que presenta problemas de interpretación. Preferencia condicionada al sabor usando un nutriente palatable como EI La PCS usando un nutriente palatable (p.ej., la sacarosa) como EI puede ser considerada como preferencia basada en la palatabilidad (valor hedónico del sabor del nutriente) por un lado, y preferencia basada en las consecuencias posingesta del nutriente, por otro (p.ej., Sclafani y Ackroff, 1994). Ambos tipos de preferencia se han disociado usando manipulaciones específicas. El uso de sustancias hedónicamente positivas sin valor nutricional ha permitido el estudio exclusivo de la preferencia basada en palatabilidad (p.ej., Fansenlow y Birk, 1982), mientras que el uso de infusiones intragástricas ha posibilitado el estudio de la preferencia basada en nutriente (p.ej., Elizalde y Sclafani, 1990). Esta división no sólo implica procedimientos distintos, sino también parece ser sustentada por dos procesos diferentes (Dwyer, 2005; Fedorchak y Bolles, 1987). Según la propiedad reforzante del nutriente, se han distinguido dos tipos de aprendizaje, uno de ellos basado en la evaluación hedónica del sabor del nutriente conocido como aprendizaje sabor-sabor (o condicionamiento sabor-sabor) y otro basado en las expectativas de consecuencias posingesta, denominado aprendizaje sabor-nutriente (o condicionamiento sabor-nutriente) (Capaldi, 1996). Por ejemplo, cuando se usa la sacarosa como EI, el sabor del nutriente incluye propiedades sensoriales específicas (i.e., el dulzor de la sacarosa) así como las propiedades hedónicas positivas (i.e., las respuestas afectivas positivas). Es posible, por tanto, que cuando un sabor EC se presenta en compuesto con la sacarosa, el sabor establezca asociaciones tanto con las propiedades sensoriales como con las respuestas hedónicas. Usando la técnica de devaluación del EI se ha puesto de manifiesto la existencia de asociaciones sensoriales sabor-sabor (Delamater, 2007; Dwyer, 2005), que consisten en asociaciones entre el sabor condicionado y las propiedades sensoriales del EI. Una segunda asociación es la establecida entre el sabor inicialmente neutro y el valor hedónico del sabor del EI, estudiada a través de en técnicas como el análisis microestructual de la respuesta de licking (p.ej., Dwyer, 2008) y el análisis de respuestas orofaciales en el test de reactividad al sabor (p.ej., Forestell y LoLordo, 2003). Además de poseer un sabor dulce palatable, una segunda propiedad reforzante de la sacarosa se basa en sus propiedades positivas posingesta, lo que posibilita el establecimiento de una tercera asociación entre sabor EC y las consecuencias nutritivas posingesta (Delamater, Campese, LoLordo y Sclafani, 2006). El estudio de esta tercera asociación sabor-nutriente se ha visto favorecido por el uso de infusiones intragástricas de sustancias con valor nutritivo (p.ej., Sclafani y Nissembaum, 1988). Como sugieren Owens, Capaldi y Sheffer (1993), las asociaciones con las propiedades reforzantes del nutriente, es decir las asociaciones sabor-valor hedónico y sabor-nutriente, permiten establecer preferencias aprendidas por sabores neutros, estando sustentadas por mecanismos distintos. En particular, la asociación sabor-valor hedónico estaría relacionada con mecanismos de aprendizaje sabor-sabor, mientras que la asociación sabor-nutriente estaría relacionada con el mecanismo de aprendizaje sabor-nutriente. Diferentes disociaciones experimentales apuntan a la independencia de ambos tipos de mecanismos de aprendizaje (Myers y Sclafani, 2006). Se ha demostrado que, a diferencia del aprendizaje sabor-sabor, el aprendizaje sabor-nutriente depende del estado motivacional de prueba, siendo seleccionado cuando el animal está hambriento (Harris et al., 2000), y es sensible al procedimiento de extinción (Harris et al., 2004), donde la manipulación de la contingencia EC-EI tiene repercusión sobre el nivel de preferencia observado. Estas disociaciones han promovido una explicación de la PCS en términos de dos mecanismos (p.ej., Campbell, Capaldi, Sheffer y Bradford, 1988; Drucker et al., 1994; Dwyer y Quirk, 2008; Fedorchak, 1997; Harris y Thein, 2005). Tomando en consideración el papel que juega la expectativa de consecuencias posingesta y la relación de contingencia EC-EI como uno de los rasgos más importantes que distingue el aprendizaje sabor-sabor del aprendizaje sabor-nutriente, la idea central es que mientras que en el aprendizaje sabor-nutriente los animales aprenden que el sabor es una señal de las consecuencias nutritivas posingesta del nutriente, en el aprendizaje sabor-sabor el sabor no se comporta como una señal de palatabilidad. El aprendizaje sabor-nutriente puede implicar un aprendizaje de expectativas (es decir, el sabor condicionado se convierte en una señal de nutrientes), mientras que el aprendizaje sabor-sabor puede implicar un aprendizaje hedónico (es decir, el sabor condicionado adquiere las propiedades hedónicas del sabor del reforzador) (Drucker et al., 1994). Esta distinción entre expectativa y valor hedónico ofrecida por Drucker et al. implica que en el primer tipo de aprendizaje se produce la adquisición de conocimiento sobre la relación de contingencia entre el sabor y las acciones nutritivas posingesta dando lugar a un aprendizaje de tipo predictivo, sensible a cambios en contingencia, mientras que en el segundo tipo de aprendizaje se produce un proceso de transferencia de las propiedades hedónicas al sabor condicionado afectado por la relación de contigüidad entre el sabor y el reforzador y no por la relación de contingencia, conformando un tipo de aprendizaje no predictivo. Se han propuesto distintos modelos para explicar las características de estos dos tipos de aprendizaje. La aproximación configuracional (Pearce, 2002) es una de las propuestas que está recibiendo más apoyo (p.ej., Dwyer, Haselgrove y Jones 2011; Harris y Thein, 2005). Este modelo permite explicar ambos tipos de mecanismos, planteando que en el caso del aprendizaje sabor-sabor lo que se produce es la formación de una representación configuracional. Este proceso configuracional es automático e inmediato y no resulta afectado por la relación de contingencia entre el sabor y el nutriente palatable. Por otro lado, la representación configuracional se asocia excitatoriamente con las consecuencias nutritivas. Así, la formación de una representación configuracional sabor-sabor y el establecimiento de una asociación entre la representación configuracional y las propiedades posingesta del nutriente no sólo permiten explicar las características del aprendizaje sabor-nutriente, sino que también permiten predecir los rasgos más importantes del aprendizaje sabor-sabor, tales como la insensibilidad a la manipulación de la relación de contingencia EC-EI y la mayor efectividad del procedimiento de condicionamiento simultáneo a la hora de obtener la respuesta condicionada. Otras aproximaciones teóricas que intentan explicar la peculiaridades del aprendizaje sabor-sabor son el modelo de aprendizaje evaluativo (como una extensión del condicionamiento evaluativo en humanos; De Houwer, Thomas y Baeyens, 2001), y las basadas en el condicionamiento de segundo orden (p.ej., Fedorchak y Bolles, 1987), en la formación de asociaciones intracompuesto (Capaldi, 1996; en términos propuestos por Rescorla y Cunninham, 1978) o en el aprendizaje estímulo-respuesta (Harris et al., 2004; Rozin y Zellner, 1985). A modo de conclusión, la revisión anterior muestra cómo la preferencia basada en palatabilidad y la preferencia basada en nutriente parecen disociarse en términos de procedimiento, contenido de aprendizaje y mecanismos implicados. Regulación motivacional del aprendizaje en la PCS usando nutrientes La expresión de ambos tipos de aprendizaje parece estar regulada por el estado motivacional de prueba. Se observa una preferencia basada en el aprendizaje sabor-sabor cuando los animales no están privados durante el test; por el contrario, la privación de comida selecciona el aprendizaje sabor-nutriente, observándose una preferencia basada en las propiedades posingesta cuando los animales están hambrientos en el test (Harris et al., 2000). Es importante resaltar, sin embargo, que el estado motivacional parece no afectar a la adquisición de ambos tipos de aprendizaje durante el condicionamiento, sino sólo a su expresión (p.ej., Fedorchak y Bolles, 1987; Yiin, Ackroff y Sclafani, 2005a, 2005b). CAPÍTULO 3: EFECTIVIDAD DE LOS ENSAYOS NO REFORZADOS EN PREFERENCIA CONDICIONADA AL SABOR BASADA EN NUTRIENTE Una característica central que distingue al aprendizaje predictivo sabor-nutriente del aprendizaje no predictivo sabor-sabor es la sensibilidad a la relación de contingencia entre el EC y EI. En concreto, mientras que el sabor EC en el aprendizaje sabor-nutriente predice el reforzador y, por tanto es sensible a los cambios de contingencia EC-EI entre distintas fases experimentales, en el aprendizaje sabor-sabor la presentación aislada del sabor parece no tener efecto sobre la preferencia condicionada. Esta conclusión se ha visto apoyada por los estudios sobre extinción de preferencias condicionadas al sabor, que ha mostrado una persistencia de la preferencia a pesar de las repetidas exposiciones al sabor no reforzado (p.ej., Albertella y Boakes, 2006; Drucker et al., 1994). Estudios más refinados han puesto de manifiesto que esta resistencia a la extinción desaparece cuando se mide la preferencia con test de dos botellas sabor vs. agua en lugar de comparaciones EC+ vs. EC- y se han introducido periodos de privación de comida (Drucker et al., 1994, Exp. 3). Harris et al. (2004, Exps. 2A y 2B), manipulando el nivel de hambre de ratas durante la prueba, demostró que la preferencia por el sabor mostrada por animales hambrientos desciende tras presentaciones no reforzadas del mismo, a diferencia de la preferencia mostrada por animales saciados. Dado que el sabor emparejado con sacarosa forma distintas asociaciones, sabor-sabor y sabor-nutriente, y que el estado de hambre en el test selecciona la asociación sabor-nutriente, el decremento en preferencia condicionada sólo en animales hambrientos durante el entrenamiento o durante el test proporcionó evidencia de que la presentación de sabor no reforzado sólo es efectiva en la preferencia basada en el aprendizaje sabor-nutriente, pero no en la preferencia basada en el aprendizaje sabor-sabor. Otra conclusión interesante del estudio de Harris et al. (2004, Exp. 3) está relacionada con los efectos de la devaluación del EI. Los resultados mostraron que la exposición al sabor fuera del compuesto sabor-sacarosa tras el condicionamiento, pero antes de la devaluación de la sacarosa, tuvo impacto en la asociación sabor-sabor. En concreto, el efecto de devaluación del EI no se encontró, a diferencia de lo ocurrido en un grupo devaluado pero no expuesto. Un resultado similar fue presentado por Delamater (2007), quien además de observar un debilitamiento de esta asociación (Exp. 1), también informó que la asociación sabor-nutriente parecía haberse debilitado tras la exposición al sabor tras el condicionamiento y previa a la devaluación. Sin embargo, estos resultados no parecen acomodarse a la postura dominante actual que defiende que la extinción no tiene impacto sobre la fuerza de las asociación EC-EI (p.ej., Delamater, 1996; Rescorla, 1996). Este importante hallazgo, junto con los resultados encontrados por Higgins y Rescorla (2004) sobre la dificultad de conseguir la readquisición de la respuesta condicionada tras la exposición después del condicionamiento simultáneo con un nutriente, pone en duda que dicho decremento de la preferencia observada en PCS basada en nutriente sea debida a extinción. Una explicación alternativa en términos de inhibición condicionada se ofrecerá en el Capítulo 5 y se examinará en el Capítulo 6. Respecto a la efectividad de los ensayos no reforzados durante el condicionamiento de preferencias al sabor, los reducidos datos de los que actualmente se disponen utilizando procedimientos de reforzamiento parcial (Delamater, 2011, Exp. 1) y discriminación bicondicional utilizando claves contextuales (Dwyer y Quirk, 2008; pero ver Campbell, Capaldi, Sheffer y Bradford, 1988, Exp. 3) no permiten establecer conclusiones definitivas sobre el impacto de la presentación no reforzada del sabor sobre los aprendizaje sabor-sabor y sabor-nutriente. Finalmente, los estudios sobre inhibición latente (IL) parecen reforzar la idea de que sólo el aprendizaje sabor-nutriente es sensible a los cambios de contingencia EC-EI. Los resultados de De la Casa, Márquez y Lubow (2009) con animales hambrientos y los de Delamater (2011, Exp. 2) con animales sedientos parecen mostrar que mientras que el efecto IL ha sido encontrado claramente utilizando animales hambrientos los resultados con animales sedientos parecen menos claros, al observarse sólo tras exposiciones adicionales a la sacarosa tras la fase de preexposición y condicionamiento y antes de la prueba. Por tanto, parece que la preexposición al sabor produce un efecto claro de IL en preferencia basada en las consecuencias posingesta del nutriente, resultando más difícil de observar cuando la preferencia está basada en las propiedades hedónicas del sabor del nutriente. Especialmente interesante resulta el hecho de que la presentación no reforzada del sabor tras (extinción) o antes (IL) del condicionamiento producen resultados similares. En concreto, la presentación no reforzada parece ser efectiva únicamente en el aprendizaje sabor-nutriente e inefectiva en el aprendizaje sabor-sabor Sin embargo, no existen estudios específicamente diseñados para examinar la contribución de cada uno de estos mecanismos sobre el efecto de IL en el paradigma de PCS, como sí ocurre en el caso de la extinción (Harris et al., 2004). Ése fue el objetivo del Capítulo 7. CAPÍTULO 4: JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS Sobre la base de las consideraciones anteriormente mencionadas, uno de los propósitos de la presente disertación es investigar la naturaleza del proceso que produce una reducción en preferencia cuando el sabor no reforzado se presenta en ratas hambrientas repetidamente tras el condicionamiento simultáneo con la sacarosa como EI (bajo condiciones similares al procedimiento usado por Harris et al., 2004, Exp. 2B). Además, dado que el cambio de contingencia EC-EI en el procedimiento de extinción afecta a la preferencia basada en nutriente pero no a la preferencia basada en palatabilidad (Harris et al., 2004, Exp. 2B), la presente disertación también examinó si el efecto de los ensayos no reforzados puede extenderse al procedimiento de IL. Concretamente, se manipularon diferentes estados motivacionales de hambre y sed presentes durante el entrenamiento (preexposición y condicionamiento) y el test, con el fin de evaluar la efectividad de la presentación repetida del sabor no reforzado antes del condicionamiento. Dos hipótesis de trabajo se plantearon. Hipótesis 1. Si la reducción en preferencia condicionada al sabor en animales hambrientos expuestos al sabor no reforzado tras el condicionamiento simultáneo sabor-sacarosa mientras estaban sedientos no es producida por extinción, sino por las propiedades inhibitorias adquiridas por el sabor, entonces el sabor no debería exhibir ninguno de los fenómenos relacionados con la recuperación de respuestas extinguidas, ni mostrar efecto de devaluación del EI, y debería pasar las pruebas de sumación y retraso. Asumiendo que el decremento en PCS basada en nutriente encontrado en animales hambrientos expuestos al sabor tras condicionamiento simultáneo sabor-sacarosa mientras están sedientos no es debido a extinción, la primera predicción es la ausencia de evidencias de recuperación de la preferencia al sabor en los tests de recuperación espontánea, reinstauración o renovación (Exps. 2, 3 y 4), así como la ausencia de efecto de devaluación del EI (Exp. 5). La segunda predicción es que el sabor mostrará retraso en la readquisición de la preferencia durante el re-entrenamiento tras la fase de exposición al sabor (Exp. 7), así como un descenso en la preferencia por un segundo sabor previamente emparejado simultáneamente con sacarosa cuando ambos sabores se presenten formando un compuesto no reforzado (Exp. 8). Hipótesis 2. Si los animales privados de agua o agua y comida durante el entrenamiento adquieren las asociaciones sabor-sabor (aprendizaje no predictivo) y sabor-nutriente (aprendizaje predictivo), siendo el estado motivacional de prueba el que selecciona la expresión de ambos tipos de aprendizaje, entonces la IL debería aparecer en animales probados hambrientos, pero no probados sedientos, con independencia del estado motivacional durante el entrenamiento. La predicción en este caso es que si la atenuación de la preferencia al sabor sólo ocurre en el aprendizaje predictivo sabor-nutriente, que es seleccionado por el estado de hambre durante el test, entonces la IL aparecerá como una menor razón de preferencia en los animales preexpuestos al sabor comparados con los no preexpuestos cuando éstos estén hambrientos y sedientos durante todo el experimento, pero no cuando estén sólo sedientos (Exp. 9A). Además, la IL no aparecerá en ratas probadas sedientas aunque se entrenen hambrientas (Exp. 10), pero sí en ratas entrenadas sedientas pero probadas hambrientas (Exp. 11). CAPÍTULO 5: FENÓMENOS RELACIONADOS CON LA EXTINCIÓN El propósito de este capítulo fue evaluar la naturaleza del decremento de la PCS basada en nutrientes durante la exposición repetida al sabor no reforzado en ratas hambrientas tras el condicionamiento simultáneo sabor-sacarosa mientras estaban sedientas. Dado que este decremento ha sido considerado previamente como extinción, se evaluaron los fenómenos de recuperación de la respuesta extinguida. Para ello, inicialmente se realizó un estudio preliminar previo con el objetivo de poner de manifiesto la disociación entre la preferencia basada en nutriente y la preferencia basada en palatabilidad. Así, los Experimentos 0A y 0B mostraron la ausencia de preferencia condicionada al sabor en animales sedientos tras el condicionamiento simultáneo usando un sabor no preferido como EC y un nutriente palatable como EI. Por el contrario, una robusta preferencia por el mismo sabor se observó cuando las consecuencias posingesta del EI fueron relevantes al probar a los animales hambrientos. Ambos resultados confirmaron que el aprendizaje sabor-sabor y sabor-nutriente pueden ser efectivamente disociados en función del estado motivacional en el momento de la prueba. A continuación se evaluó el efecto básico referido al decremento en preferencia condicionada al sabor tras la exposición al sabor no reforzado en ratas hambrientas y se examinó la idoneidad de la condición serial como grupo control (Exp. 1), demostrando que el entrenamiento simultáneo fue más efectivo que el serial, y que la exposiciones al sabor tras el entrenamiento en animales hambrientos y sedientos produce una reducción en la preferencia condicionada. Aunque este descenso significativo en preferencia se encontró en el grupo simultáneo (grupo experimental) en cada experimento de esta serie destinada a evaluar los fenómenos relacionados con la extinción, no hubo evidencia de recuperación espontánea (Exp. 2) ni de reinstauración (Exp. 3). Además, se encontró un efecto en sentido opuesto en renovación contextual (Exp. 4). Finalmente, se comprobó que la exposición al sabor tras el condicionamiento y antes de la devaluación del EI debilitó la asociación original sabor-sacarosa, no encontrándose el efecto de devaluación del EI que sí apareció en ausencia de exposición (Exp. 5). Estos resultados ponen en cuestión que el descenso en preferencia observado en animales hambrientos tras repetidas exposiciones al sabor en solitario después del condicionamiento simultáneo pueda ser debido a la extinción de la respuesta condicionada. Por el contrario, si se considera que durante el condicionamiento se produce una configuración sensorial formada por el sabor neutro + el sabor de la sacarosa que se asocia con las propiedades reforzantes de la sacarosa (propiedades nutritivas y hedónicas), la presentación aislada del sabor en animales hambrientos podría activar la representación de ambas propiedades reforzantes, especialmente las propiedades nutritivas que ahora estarían ausentes. Bajo estas condiciones, el sabor aislado podría actuar como una señal de la ausencia de consecuencias positivas posingesta en ratas hambrientas. Según apuntan Higgins y Rescorla (2004), la exposición al sabor neutro y al sabor de la sacarosa formaría un compuesto durante el condicionamiento que sería difícil de separar en sus elementos. En la fase en la que se presenta el EC solo, lo que parecería extinción podría reflejar la formación de la representación de uno de los componentes del compuesto. A medida que se presenta repetidamente el sabor en solitario, la representación de este componente se diferenciaría de la representación el compuesto. Además, en esta disertación se asume que el resultado final sería una asociación inhibitoria entre dicha representación del sabor aislado y las propiedades nutritivas. De ser así, el sabor debería mostrar las propiedades de un inhibidor neto, y no las de un estímulo extinguido, pasando las pruebas de retraso y sumación. CAPÍTULO 6: INHIBICIÓN CONDICIONADA EN PREFERENCIA CONDICIONADA AL SABOR BASADA EN NUTRIENTE Los experimentos realizados en este capítulo tuvieron como propósito evaluar las posibles propiedades inhibitorias adquiridas por un sabor durante las exposiciones repetidas en solitario tras el condicionamiento, usando los tests de retraso y sumación. Antes de ello, se estudió la posibilidad de obtener condicionamiento inhibitorio en preferencia basada en nutriente utilizando un procedimiento de inhibición condicionada pavloviana (Exp. 6), dada la ausencia de trabajos publicados al respecto. Posteriormente, dos experimentos de preferencia condicionada al sabor evaluaron el efecto de la exposición al sabor en solitario en ratas hambrientas que habían sido condicionadas de forma simultánea con el nutriente estando sedientas (el mismo procedimiento utilizado en los experimentos anteriores, Exps. 1-5). Los resultados mostraron un retraso en el condicionamiento del sabor tras la exposición del EC (Exp. 7). Asimismo, el sabor disminuyó la preferencia mostrada por un sabor previamente emparejado de manera simultánea con sacarosa cuando ambos sabores fueron presentados formando un compuesto no reforzado en el test de sumación (Exp. 8). Por el contrario, ninguno de estos efectos se encontró en el grupo control, que había recibido presentaciones seriales sabor-nutriente. Tomados en conjunto, estos resultados sugieren que el sabor presentado inicialmente en compuesto con sacarosa adquiere las propiedades de un inhibidor neto cuando es presentado posteriormente fuera del compuesto estando los animales hambrientos, sugiriendo que el mecanismo responsable del descenso de la preferencia condicionada es el establecimiento de un condicionamiento inhibitorio EC-EI. CAPÍTULO 7: CONTROL MOTIVACIONAL DE LA INHIBICIÓN LATENTE EN PREFERENCIA CONDICIONADA AL SABOR Dado que la presentación no reforzada del sabor tras el condicionamiento con sacarosa afecta a la preferencia basada en la asociación sabor-nutriente (animales hambrientos durante el test), pero no a la preferencia basada en la asociación sabor-sabor (animales sedientos durante el test) (Harris et al., 2004, Exp. 2B), en este capítulo se examinó si el efecto de los ensayos no reforzados podría extenderse al procedimiento de IL. Específicamente, se evaluó el control motivacional de la IL en PCS. Para ello, se manipularon diferentes estados de hambre o sed bien durante el entrenamiento (preexposición-condicionamiento) bien durante el test y se examinó la efectividad de la preexposición del sabor sobre el condicionamiento sabor-sacarosa. Los resultados mostraron que la IL sólo apareció en animales entrenados y probados hambrientos (Exps. 9A y 10) y que la ausencia de LI en animales entrenados y probados sedientos no se debió a un déficit en la adquisición de preferencia condicionada (Exp. 9B). Los resultados también evidenciaron que el entrenamiento en animales hambrientos no era condición suficiente (Exp. 10) ni necesaria (Exp. 11) para obtener IL. Por tanto, independientemente del estado motivacional durante el entrenamiento, el efecto de IL se obtuvo cuando los animales se probaron hambrientos. Tomados en conjunto, estos resultados apoyan la idea de que los animales aprenden sobre la ausencia de propiedades nutritivas durante la preexposición al sabor, tanto cuando están hambrientos como cuando están sedientos. Este aprendizaje parece interferir con el aprendizaje asociativo entre el sabor y las propiedades nutritivas durante el condicionamiento. No obstante, esta interferencia sólo se pone de manifiesto cuando el aprendizaje sabor-nutriente es el que controla la ejecución durante la prueba: cuando los animales están privados de comida en esta fase. Por el contrario, no se observa el efecto de IL sobre el aprendizaje sabor-sabor, cuando los animales están solamente sedientos. Finalmente, los datos no falsean (sino apoyan) la hipótesis principal defendida en esta disertación que afirma que solamente el aprendizaje sabor-nutriente, seleccionado por el estado de hambre durante la prueba y de naturaleza predictiva, se ve afectado por los ensayos no reforzados previos al condicionamiento. CAPÍTULO 8: CONCLUSIONES El examen de las propiedades inhibitorias adquiridas por un sabor presentado repetidamente en solitario en ratas hambrientas después de ser condicionado de forma simultánea con el nutriente estando sedientas confirmó que dicho sabor se comportó como un inhibidor condicionado, pasando las pruebas de sumación y retraso. Estas propiedades inhibitorias permiten explicar las polémicas conclusiones encontradas en los estudios de extinción de preferencia condicionada al sabor. Por ejemplo, Harris et al. (2004) y Delamater (2007) informaron que el procedimiento de extinción en PCS debilitó la asociación sabor-sacarosa: una conclusión que está en contra de los resultados obtenidos en estudios de extinción que han usado paradigmas de aprendizaje más convencionales (Delamater, 2007). Por el contrario, si una asociación inhibitoria entre el sabor y la sacarosa que dota al sabor de las propiedades de un inhibidor neto se desarrolla tras la exposición del sabor después de condicionamiento, sería esperable la ausencia de efecto de devaluación y la ausencia de fenómenos relacionados con la recuperación de la preferencia condicionada, pues el sabor no debería activar la representación del EI. Dado que diferentes aproximaciones teóricas han supuesto que la extinción es el resultado de un proceso inhibitorio que reduce la excitación durante el condicionamiento, y que el presente examen de las propiedades inhibitorias del sabor expuesto tras el condicionamiento ocurren en el contexto de lo que se ha considerado extinción, resulta conveniente resaltar que esta disertación no propone que la exposición al sabor después del condicionamiento convierta a un estímulo extinguido en un inhibidor neto. De hecho, se sugiere una posibilidad, siguiendo la propuesta de Higgins y Rescorla (2004), compatible con la adquisición de propiedades inhibitorias netas por parte del sabor y el aparente procedimiento de extinción. Esta explicación propone que ratas expuestas al compuesto sabor-sacarosa pueden no identificar separadamente el sabor neutro y el sabor de la sacarosa como elementos aislados, formando más bien una representación unitaria del compuesto sabor-sabor de la sacarosa. Dado que la sacarosa posee propiedades posingesta, dicha representación unitaria del compuesto podría asociarse con las propiedades nutritivas posingesta de la sacarosa. Entonces, lo que parece ser extinción de la preferencia condicionada por presentaciones repetidas del sabor en solitario podría ser en realidad la formación de la representación del sabor por diferenciación perceptiva. Asimismo, mientras se presenta el sabor sin la sacarosa en animales hambrientos, el sabor podría activar la representación de las propiedades reforzantes del EI (las acciones posingesta y el valor hedónico), que ahora estarían ausentes, especialmente las acciones nutritivas posingesta. Esta activación podría explicarse, por ejemplo, a través del modelo SOP de Wagner (Wagner, 1981). Asumiendo que hay cierta generalización de la fuerza excitatoria desde el compuesto al sabor durante las primeras presentaciones del sabor, podría explicarse el aprendizaje inhibitorio neto al sabor. De hecho, Wagner argumentó que una asociación inhibitoria se forma cuando la representación del EC en el estado A1 se asocia con la representación del EI en el estado A2. Por tanto, si la presentación del sabor en solitario activa su representación en A1 y vía generalización con el compuesto el sabor produce la activación asociativa de la representación de las acciones nutritivas posingesta de la sacarosa en A2, esta situación podría dar lugar a la adquisición de propiedades inhibitorias por parte del sabor EC. Aunque este proceso es meramente especulativo por el momento, representa una explicación sobre la adquisición de propiedades inhibitorias por parte del sabor sin entrar en contradicción con explicaciones actuales de la extinción en condicionamiento pavloviano. En consonancia con Bouton (2007), se asume que el sabor EC no llega a convertirse en un inhibidor condicionado neto tras la extinción y que un estímulo extinguido se parece más a un excitador que a un inhibidor. Esto es congruente con los modelos de extinción que aun implicando procesos de aprendizaje inhibitorio (p.ej., Bouton, 1993; Delamater, 1996) no asumen que un estímulo extinguido pueda llegar a convertirse en un inhibidor neto. Respecto a los resultados observados sobre IL en PCS dependientes del estado motivacional de los animales durante el test, es importante subrayar que la ausencia de IL en animales probados sedientos es sorprendente y no se acomoda fácilmente a las teorías clásicas de la IL basadas en la atención/asociabilidad (p.ej., McLaren y Mackintosh, 2000; Pearce y Hall, 1980), en la asociación contextual del modelo de Wagner (1981), la interferencia asociativa (p.ej., Hall y Rodriguez, 2010) o los modelos basados en la ejecución (p.ej., Bouton, 1993, 1997). Desde la perspectiva propuesta en esta disertación, la ausencia de IL se explica desde la aproximación de los modelos de déficit en la adquisición basados en la interferencia asociativa, no en los basados en la atención/asociabilidad, puesto que el procesamiento del sabor EC no se ve afectado durante la preexposición. De hecho, animales sedientos o sedientos y hambrientos aprenden a asociar el sabor y la sacarosa tras la preexposición al sabor, hecho demostrado por la preferencia condicionada al sabor mostrada cuando los animales son probados sedientos, con independencia de si el sabor ha sido preexpuesto o no. Una posibilidad que explicaría el patrón de datos encontrado es que durante la preexposición animales sedientos o sedientos y hambrientos formen una asociación sabor-no nutriente, debido a la tendencia de los animales a examinar el valor nutricional de cualquier sustancia comestible presente en el ambiente (Day, Kyriazakis y Rogers, 1998). Este aprendizaje previo podría interferir con la formación posterior de asociaciones entre el sabor y la sacarosa cuando ambos se presentan en compuesto durante el condicionamiento, concretamente con la asociación sabor-nutriente. Finalmente, cuando los animales son probados hambrientos durante el test, el aprendizaje predictivo basado en las expectativas de nutriente se selecciona reflejando el efecto de preexposición al sabor (IL). Por otro lado, dado que la sacarosa tiene dos propiedades reforzantes, la palatabilidad y el componente nutritivo, los animales también aprenderían la asociación entre el sabor y el valor hedónico del sabor de la sacarosa. Sin embargo, esta última asociación no se vería perjudicada por la asociación previa sabor-no nutriente debido a la independencia de sus contenidos. Así, cuando los animales se probaron sedientos, el aprendizaje no predictivo basado en palatabilidad se seleccionó, reflejando el fallo del efecto de preexposición al sabor (no LI). La implicación más importante de los resultados presentados es que el aprendizaje en la IL depende de la clase de reforzador y que la expresión de la IL, o la ausencia de IL, depende del estado motivacional durante el test. Estas conclusiones apoyan la idea de que manipulaciones de la contingencia EC-EI a través de las presentaciones no reforzadas del EC ya sea antes o después del condicionamiento son efectivas sólo en el aprendizaje sabor-nutriente, sugiriendo que se basa de hecho en un aprendizaje predictivo. El mecanismo de aprendizaje sabor-sabor, el cual no está basado en la expectativa de la ocurrencia del EI, parece ser insensible a este tipo de manipulación, lo que sugiere al mismo tiempo que se trataría de un mecanismo no predictivo. REFERENCIAS Ackroff, K., Yiin, Y.M. y Sclafani, A. (2010). Post-oral infusion sites that support glucose-conditioned flavor preferences in rats. Physiology & Behavior, 99, 402-411. Albertella, L. y Boakes, R. A. (2006). 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The best evidence of this fast growing interest of eating behaviour and eating process is reflected by the exponential growth in scientific literature during the last few decades. Research on eating behaviour has mainly been focused around two broad topics. The first one is control of intake, which concerns the parameters of when and how much an organism eats. The second one is food selection, in terms of what foods an organism likes and chooses to eat. The study of food intake has addressed a variety of major issues such as factors responsible for the initiation of feeding or the termination of meals. By contrast, factors such as palatability, food choice, avoidance of substances, and social influence have received attention from the study of food selection. In both areas, much of the research has highlighted learning determinants of eating behaviour. In the domains of food selection, development of eating patterns, and modification of dysfunctional eating habits, an area that has received considerable attention from learning is the acquisition of food preferences in the laboratory. For instance, it is now well established that robust food preferences can also be observed as animals experience the positive effects of foods such as the hedonic value of their taste or the post-ingestive properties of their macronutrients. Most interestingly, the study of acquisition of food preference has provided a framework for understanding the role of learning in the regulation of eating, appetite, and diet choice. Knowing how these preferences develop should help us to understand how and why specific products are selected over others, giving rise to the formation of persistent, and frequently unhealthy, learned food preferences. Nevertheless, we still know little about the basic processes underlying the acquisition and modification of preference for foods. To provide further investigation of the conditioned food preference through the conditioned flavour preference paradigm using rats as subjects is the principal aim of this dissertation. ORGANIZATION OF THE DISSERTATION Having provided the motivation for the research, we proceed to outline the contents of the present work. This dissertation research examines the effectiveness of non-reinforced trials in conditioned flavour preference (CFP) through the procedures of extinction and latent inhibition (LI) using an orally consumed nutrient (sucrose) as unconditioned stimulus (US). Given the specific characteristics of the CFP, Chapter 2 describes the different stimuli and variations of this paradigm that have traditionally been used, and the procedural parameters that influence this phenomenon. Moreover, it reviews the CFP using a palatable nutrient in terms of procedure, content of learning, and mechanisms. Finally, it examines the duality of mechanisms proposed on CFP paradigm, where preference based on the taste of the nutrient appears to be a case of non-predictive learning, whereas preference based on the post-ingestive effect of nutrient appears to be a case of predictive learning. Chapter 3 reviews the studies that describe the effectiveness of non-reinforced conditioned stimulus (CS) presentation upon the CS-US contingency in CFP. Specifically, it examines the effect of non-reinforcement of the flavour cue after flavour-nutrient pairings, as well as the effect of the flavour presented alone either during or before flavour-nutrient pairings. Chapter 4 contains the justification and objectives of this research. Chapter 5 explores the nature of the decrement in CFP based on nutrient following the extinction procedure. It examines the phenomena related to the recovery of the conditioned preference lost in rats trained thirsty with a simultaneous flavour-sucrose compound and exposed to the flavour unreinforced while hungry and thirsty. The US devaluation effect is also assessed. Chapter 6 assesses the putative net inhibitory properties acquired by the CS flavour, using the retardation of acquisition and summation tests for conditioned inhibition. Chapter 7 provides empirical evidence of the motivational control of LI in CFP. Different motivational states of hunger or thirst presents during preexposure-conditioning training and testing are used to assess the effectiveness of non-reinforcement flavour presentations before flavour-sucrose pairings. Finally, Chapter 8 summarizes the research and contributions presented in this dissertation, and also discusses the implications of these results in the context of CFP.