Estrategias antidepredatorias de adultos y pollos en el mirlo comúnimplicaciones evolutivas y ecológicas

Resumen

La depredación es considerada una de las fuerzas selectivas más importantes de la naturaleza. Esta relevancia es incluso mayor en el caso de las aves, ya que es un grupo con un largo periodo de cuidados parentales que, en muchos casos, implica la permanencia de las crías en una localización concreta (el nido) durante todo o gran parte de su desarrollo. De hecho, la depredación es considerada la principal causa de pérdidas de nidos en las aves. La presente tesis explora este tema desde el doble punto de vista de los padres y los pollos usando el mirlo común (Turdus merula) como especie modelo. El doble enfoque es importante ya que los depredadores pueden usar no sólo las pistas producidas por la actividad de sus presas (p.e. petición de alimento por parte de los pollos) para localizar y depredar el nido, sino también las producidas por los padres que los cuidan (p.e. visitas al nido). En este trabajo hemos utilizado tres poblaciones de mirlos no investigadas con anterioridad. Debido a ello, nuestro primer paso fue estudiar los parámetros reproductivos de nuestra especie modelo en cada localización. Encontramos diferencias significativas entre poblaciones tanto en la presión selectiva dominante como en varios rasgos reproductivos. Dado que nuestras tres zonas varían en su influencia humana, la urbanización podría ser la responsable de las diferencias halladas. Nuestros resultados también destacan la idoneidad del uso de síndromes de estrategia vital en lugar de rasgos aislados en los estudios evolutivos. Los cuidados parentales pueden atraer a los depredadores al nido, por lo que hemos investigado las estrategias usadas por los padres para minimizar este riesgo. Estos cuidados pueden variar en los diferentes periodos de desarrollo de las crías, razón por la cual hemos estudiado estas estrategias tanto en la fase de incubación como en la fase de pollo. De esta manera, hemos confirmado directamente que las hembras de mirlo pueden reducir su actividad durante la incubación en presencia de un depredador para disminuir las posibilidades de revelar la ubicación del nido, lo que apoya la hipótesis de Skutch. Sin embargo, éstas también pueden usar otras estrategias antidepredatorias con objeto de aumentar la ocultación del nido. El uso de una u otra estrategia posiblemente depende de la presión de depredación de nidos a que está sometida cada población. Más aún, ambos sexos responden de manera similar al riesgo de depredación durante el periodo de estancia de los pollos en el nido, aunque no para todos los rasgos analizados (p.e. duración media de las visitas). Y la existencia o no de estas respuestas antidepredatorias parece depender también del riesgo de depredación ambiental. Además, hemos hallado que los padres pueden responder al riesgo de depredación sin comprometer la alimentación de sus pollos, el principal costo asociado a este comportamiento, modificando otras actividades no relacionadas con la alimentación como el empolle. Estos resultados destacan la complejidad de las respuestas antidepredatorias en aves y sugieren una reconsideración de la teoría establecida en este campo. Los depredadores también pueden usar directamente la actividad de las crías como pista para localizar y depredar el nido. La petición de alimento es una de las principales actividades realizadas por los pollos de las especies nidícolas. Varios estudios han destacado que la señal acústica asociada a este comportamiento puede atraer la atención de los depredadores de nidos. Sin embargo, estas evidencias han sido criticadas por problemas metodológicos debidos, principalmente, al uso de nidos artificiales. Aquí hemos usado nidos naturales y activos de mirlo para investigar si el comportamiento de petición incrementa la depredación. Nuestros resultados apoyan esta hipótesis indicando que el coste en depredación implica una importante restricción a la evolución del comportamiento de petición de alimento. En relación a esto, sería adaptativo que los pollos detectaran la proximidad de un depredador cerca del nido y se comportaran de una manera más críptica. De hecho, existen varias evidencias que apoyan esta modificación del comportamiento en los pollos. En esta tesis se ha explorado, por primera vez, este tema desde una perspectiva hormonal. Nuestros resultados muestran un cambio hormonal (corticosterona y testosterona) como respuesta al riesgo de depredación del nido. Aunque, las discrepancias en los resultados a largo y corto plazo del riesgo de depredación parecen sugerir la existencia de diferentes mecanismos para enfrentarse a situaciones de estrés crónico o inmediato. Mientras que los efectos a corto plazo podrían explicarse con objeto de reducir la actividad de petición de alimento, los cambios inducidos a largo plazo podrían producirse bien como una estrategia hormonal de los pollos para favorecer un crecimiento rápido en la población con la mayor presión de depredación, o bien como una respuesta indirecta de las crías al riesgo de depredación mediada por los padres. Estos hallazgos destacan la importancia de estudiar la depredación de nidos desde el inusual punto de vista de los pollos y resalta los beneficios de incluir variables fisiológicas en el estudio de las interacciones depredador-presa. Finalmente, nos hemos centrado en el estudio del efecto de las actividades de investigación en el éxito reproductivo de las aves desde dos puntos de vista: local y general. Los investigadores han estado preocupados desde hace tiempo por los efectos que tienen sus propias actividades y cómo éstas pueden afectar a sus resultados. La idea tradicional destaca que la actividad científica tiene una influencia negativa en el éxito reproductivo de las especies de aves estudiadas a través de un incremento de la tasa de depredación de los nidos. Sin embargo, los resultados de nuestro estudio muestran que el incremento de la tasa de visitas al nido favorece la reproducción de los mirlos a través de una reducción en la depredación de sus nidos. Más aún, este efecto positivo se mantiene entre poblaciones a pesar de diferencias en su comunidad de depredadores. Desde una perspectiva comparativa, usando un meta-análisis, hemos encontrado que, contrariamente a lo que se pensaba, las actividades investigadoras no afectan significativamente a la depredación de nidos en aves a nivel general. Esta relación es heterogénea entre órdenes de aves, y sorprendentemente, en el caso de los Paseriformes, resulta significativa y positiva. Esta nueva perspectiva de que el efecto de los investigadores no es tan negativo como se pensaba podría tener importantes implicaciones en trabajos sobre Ecología y Evolución, puesto que las especies de Paseriformes son, con frecuencia, utilizadas como modelos de estudio para comprobar hipótesis generales. Además, esta nueva interpretación puede tener también importantes repercusiones en el campo de la Biología de la Conservación.