Defensas frente al parasitismo de cría conespecífico en el gorrión comúnrechazo de huevos, vigilancia del nido y ocultamiento de la puesta

Resumen

En esta tesis doctoral se han estudiado comportamientos que se producen durante la reproducción de algunas especies de aves en el marco del parasitismo de cría conespecífico (PCC): el reconocimiento y el rechazo de los huevos extraños, la defensa del nido y el ocultamiento de la puesta. El PCC es una estrategia reproductiva que consiste en la puesta de huevos de las hembras parásitas en nidos de conespecíficos por no poder asumir los costes de la reproducción o por disminuir los costes asociados a los cuidados parentales. La gran variación en coloración existente en los huevos de diversas especies de aves ha despertado tradicionalmente el interés de numerosos biólogos evolutivos desde el siglo XIX, los cuales, especialmente en las últimas décadas, han propuesto múltiples hipótesis para intentar comprender los patrones encontrados. Una de estas hipótesis propone que el parasitismo de cría ejercería una presión selectiva que favoreciese un tipo de huevo para cada hembra facilitando, así el aprendizaje de sus características y el reconocimiento y rechazo de huevos que difieran de ellas. No obstante la variabilidad del tipo de huevo entre hembras se debe a una combinación de factores genéticos, ambientales y a la influencia materna. La variabilidad de las características de los huevos entre hembras se debe a una combinación de factores genéticos y ambientales. La amplia variabilidad de la coloración de huevos que existe entre las hembras de una misma especie, en comparación con la baja variabilidad dentro de una puesta, sugiere que, según muestran numerosos estudios, el color del huevo tiene un componente genético. Aún así, la coloración de los huevos también está afectada en parte por las condiciones ambientales. La biliverdina y la protoporfirina son los principales pigmentos responsables de la coloración de los huevos en las aves. La biliverdina es el pigmento responsable de los colores azul y verde, mientras que la protoporfirina es responsable de los colores rojizo y marrón. La biliverdina es un pigmento con importantes propiedades antioxidantes, mientras que la protoporfirina es un pro-oxidante (genera radicales libres). Basándose es estas propiedades de los pigmentos, recientemente se ha propuesto que las hembras pueden señalizar su condición por medio de la coloración de los huevos, hembras en buena condición pudiendo invertir más cantidad de biliverdina en la cáscara de sus huevos. Respecto a la protoporfirina, se ha propuesto que también puede servir como indicador de la condición de las hembras, bien porque una mayor cantidad de este pigmento podría mostrar su tolerancia oxidativa, o bien porque mostraría la mala condición de las hembras ya que altos niveles de protoporfirina indicarían estrés fisiológico. En esta tesis doctoral se estudió (I) el patrón de coloración a lo largo de varios años consecutivos de las mismas hembras de gorrión común (Passer domesticus) de una población mantenida en cautividad. Además, se analizó (II) el efecto del tamaño, y del color y el patrón de las motas (tamaño y densidad) de los huevos sobre el reconocimiento y rechazo de huevos extraños, así como si la variación de dos características en el mismo huevo incrementa la frecuencia de rechazo debido al efecto llamado suma de estímulos. Por otro lado, una de las estrategias seguidas para evitar los costes del parasitismo es impedir que éste se produzca mediante la vigilancia del nido y el ataque y expulsión de las hembras potencialmente parásitas. No obstante, la defensa del nido es una estrategia costosa para los hospedadores, ya que el tiempo invertido en guardar y defender el nido se resta del tiempo necesario para desarrollar otras funciones biológicas. El rechazo de huevos parásitos también es costoso al producirse la expulsión de huevos propios por error. En algunas especies, la defensa del nido y el rechazo de huevos están correlacionadas positivamente, pero en otras son respuestas antagónicas debido a la suma de los costes involucrados en cada estrategia. En esta tesis doctoral se estudió (III) si la presencia de una hembra conespecífica de gorrión común cerca del nido de los hospedadores incrementaba la frecuencia de rechazo de huevos introducidos, o si por el contrario las parejas que presentaron un mayor grado de defensa de los nidos rechazaban con menor frecuencia. Otra de las defensas frente al parasitismo de cría es cubrir la puesta con material del nido, ocultando información sobre el contenido del nido y la fase del evento reproductor (periodo de puesta o incubación). No obstante, existen otras hipótesis que pueden explicar el cubrimiento y ocultamiento de la puesta: termorregulación, evitar la depredación, reducir la asincronía de eclosión, u ocultar información sobre el periodo fértil de las hembras a los machos. En una población de gorrión común localizada en Dassen Island (Sudáfrica) con nidos construidos en los árboles y cuyas plumas cubren la puesta frecuentemente, se examinó (IV) el patrón de cubrimiento de huevos durante la secuencia de puesta, a lo largo del día y durante la temporada de cría, para comprobar cuál podría ser la función de este comportamiento según las hipótesis anteriores. Además, se estudió si el transporte de las plumas que forman el nido y cubren la puesta formaba parte del cortejo de los machos, y si este comportamiento podría indicar la calidad de los machos y su inversión en los cuidados parentales. Los resultados mostraron que el patrón de coloración de los huevos estuvo determinado por la identidad de las hembras, lo que sugiere que en el gorrión común estas características se mantienen dentro de un rango de variación debido a factores genéticos. Por otro lado, tanto el número, tamaño e intensidad de color de las motas como la intensidad del color de fondo disminuyen con el orden de puesta, lo que indicaría que la deposición de pigmentos puede estar limitada en cada evento reproductor. Las hembras de esta especie que tienen un mayor tamaño de puesta, y no son de edad avanzada (a partir de cuatro años), tuvieron huevos con mayor número de motas, de mayor intensidad de coloración y que fueron de mayor tamaño. Además pusieron una mayor proporción de huevos azulados. Estos resultados sugieren que la deposición de pigmentos en la cáscara de los huevos en el gorrión común podría estar relacionada con la condición de las hembras. La densidad de motas es la característica que se encuentra menos influenciada por factores externos, ya que mostró menor varianza dentro de cada hembra. El rechazo de huevos parásitos en el gorrión común no estuvo determinado por las diferencias en el tamaño ni en el color entre los huevos del hospedador y los huevos parásitos, pero sí por el patrón de las motas. La modificación del patrón de motas generó hasta el 38 % de rechazo, mientras que el cambio en el color de los huevos tan sólo dio lugar a un 3,8 %. Probablemente, la baja iluminación que existe dentro de los nidos de esta especie favorece el uso del contraste del patrón de motas sobre el fondo de los huevos en el proceso de reconocimiento de huevos parásitos. Según este resultado, el PCC podría actuar por tanto, como presión selectiva favoreciendo el mantenimiento de las motas en los huevos de esta especie. Por otro lado, ni la presencia de una hembra conespecífica cerca del nido, ni el nivel de defensa del nido, alteraron la probabilidad de rechazo de huevos parásitos. Por tanto, el gorrión común mostró una defensa generalizada del nido con ausencia de estrategias particulares contra el PCC. En el gorrión común, el cubrimiento de los huevos no parece tener la función de evitar el parasitismo de cría o la depredación, ni de disminuir la asincronía de eclosión u ocultar información sobre el periodo fértil de las hembras. Por el contrario, la cantidad de plumas que forman el nido sí parece estar relacionada con su termorregulación interna, para mantener el calor y permitir que los padres pasen más tiempo fuera del nido, ya que esta cantidad aumentó de forma significativa durante el periodo de incubación y con pollos recién eclosionados (fases del evento reproductor con mayor requerimiento térmico). Teniendo en cuenta que las plumas que forman parte de los nidos fueron transportadas por los machos, este transporte podría ser en sí mismo un tipo de cuidado parental que podría indicar la calidad de los mismos. El transporte de plumas al nido por parte de los machos de gorrión común podría ser un rasgo seleccionado sexualmente, ya que las hembras incrementan su inversión reproductiva (tamaño de puesta) en respuesta a un mayor transporte de plumas.