Desarrollo y caracterización estructural de los receptores sensoriales relacionados con la alimentación en acipenser naccarii

Resumen

El periodo comprendido entre el final del estadio lecitotrófico y la transición hacia la alimentación activa es el más crítico en la ontogenia de los esturiones. Un elevado porcentaje de la mortalidad en estos y otros peces tiene lugar en esa transición de la alimentación vitelina a la exógena y una de sus causas podría estar en desajustes entre el reconocimiento y la ingestión del alimento. En los peces, la información procedente del gusto, olfato, electrorreceptores y vista juega un importante papel en la identificación y selección de las sustancias alimenticias. Así en los esturiones, animales bentófagos de actividad crepuscular, los órganos sensoriales directamente relacionados con la alimentación son: los órganos olfatorios, los botones gustativos y los órganos ampulares. El conocimiento del desarrollo y la organización estructural de todos esos receptores a los largo de las primeras semanas de la ontogénesis, constituye por tanto, una información de gran importancia, tanto para establecer el momento correcto de la introducción de la alimentación exógena con presas vivas como para determinar el período más adecuado en el que sustituir progresivamente dicho alimento por dietas artificiales. Para el presente trabajo hemos estudiado los botones gustativos, órganos olfatorios y órganos ampulares de Acipenser naccarii a microscopía óptica y electrónica (microscopía electrónica de transmisión y de barrido) desde el momento de la eclosión hasta 30 días después cuando la fase juvenil esta plenamente establecida. Con ello comprobamos que los receptores sensoriales de A. naccarii muestran marcadas diferencias temporales en su desarrollo. Estas diferencias se manifiestan ya desde el momento en el que aparecen los receptores sensoriales. El primero es el epitelio olfatorio, presente desde antes de la eclosión y los últimos, los botones gustativos que aparecen hacia el día 3 post-eclosión en la epidermis de las barbillas. Los botones gustativos localizados en las distintas regiones de la cabeza aparecen asincrónicamente, siendo los de las barbillas los primeros en mostrar el área receptora en superficie, seguidos de los situados en los labios y por último los de la cavidad orofaringeo-branquial. Esos primeros botones dirigen al animal hacia la fuente de alimento y los últimos sirven para evaluar su calidad a cortas distancias de manera más precisa. Si bien los botones gustativos son los últimos que aparecen, el día 8/9 post-eclosión, coincidiendo con el inicio de la fase de alimentación mixta, sus características morfológicas y ultraestructurales indican que ya se encuentran diferenciados y junto con los órganos ampulares facilitan a los animales la búsqueda de alimento una vez que las reservas del saco vitelino se han agotado. Respecto al epitelio olfatorio, desde los primeros días de la etapa de embrión libre muestra la organización histológica de animales adultos; además, desde el día 6/7 post-fecundación, paquetes de axones procedentes del mismo, penetran en el bulbo olfatorio. Todo ello es indicativo de su posible implicación funcional en la obtención de alimento al principio de la fase juvenil, pero dado que este sistema sensorial madura centrípetamente, no podemos tener la certeza absoluta. Además, el estudio de los receptores sensoriales del gusto, del olfato y de los electrorreceptores de A. naccarii ha revelado importantes novedades a cerca de su ultraestructura. En los botones gustativos maduros hemos identificado y descrito por primera vez para el género Acipenser, las células claras tipo II como un segundo tipo de célula clara de caracter sensorial y la presencia de apéndices espinosos en las células basales tipo Merkel. En el epitelio olfatorio, hemos encontrado y descrito células cripta desde el comienzo de la etapa de embrión libre y propuesto un modelo para la diferenciación de las mismas. Hasta ahora, las células cripta no habían sido vistas ni descritas en embriones a microscopía electrónica. Por último, con respecto a los órganos ampulares, queremos destacar el papel secretor de mucosustancias de carácter neutro que tienen las células de soporte en contraposición a lo que se encuentra mayoritariamente en otros grupos de peces. Para concluir, decir que nuestro estudio proporciona pruebas de la importancia que desde el punto de vista filogenético tienen los esturiones. Así, A. naccarii muestra características propias de Condrictios como el epitelio sensorial de los órganos ampulares y al mismo tiempo otras que los relacionan con Actinopterigios más modernos, como es la presencia de botones gustativos extraorales.