Bases neurales y comportamentales de la preparación mediante ritmos

Resumen

Las regularidades temporales presentes en nuestro entorno nos permiten, no sólo sincronizar nuestros movimientos con un ritmo externo, sino también generar expectativas temporales sobre cuándo ocurrirá un evento relevante (Nobre, Correa, & Coull, 2007). Esta sincronización, conocida como sincronización rítmica, tiene como resultado beneficios comportamentales en respuesta a los eventos que coinciden con la estructura temporal de las secuencias, tales como una mejora en los tiempos de reacción (TR, Correa & Nobre, 2008, Sanabria, Capizzi y Correa, 2011, Sanabria y Correa, 2013), los juicios temporales (Barnes & Jones, 2000) o la precisión a la hora de juzgar frecuencias tonales (Jones, Moynihan, McKenzie y Puente, 2002). Aunque varios estudios han sugerido que este proceso es independiente de la atención arriba-abajo o atención endógena (Rohenkohl, Coull, & Nobre, 2011; Triviño et al., 2011; Correa et al., 2014), hasta donde nosotros sabemos, sólo dos de ellos se han centrado directamente en el papel de la atención en la sincronización rítmica, mostrando resultados contradictorios (De la Rosa, Sanabria, Capizzi y Correa, 2012; Schwartze, Rothermich, Schmidt-Kassow y Kotz, 2011). El objetivo de esta tesis es investigar si los procesos atencionales endógenos están involucrados en la sincronización rítmica y, más aún, explicar el papel de la sincronización rítmica como un proceso básico dentro de un sistema general de predicción. De la Rosa y colaboradores (De la Rosa, Sanabria, Capizzi y Correa, 2012), realizaron un experimento bajo el paradigma de doble tarea para estudiar la resistencia de la sincronización rítmica al desempeño concurrente de una tarea secundaria de memoria de trabajo. De acuerdo con el paradigma de la doble tarea, la inclusión de una tarea secundaria resultaría en un deterioro del rendimiento en la tarea primaria si ambas tareas compiten por recursos comunes limitados (Logan, 1978, 1979). De la Rosa y colaboradores (2012, Experimento 2) presentaron secuencias isócronas (el intervalo entre los estímulos es siempre el mismo) y secuencias anisócronas (el intervalo entre los estímulos es distribuido aleatoriamente). La tarea de los participantes era responder lo más rápidamente posible a un estímulo objetivo (target) presentado después de estas secuencias. Al mismo tiempo, se incluyó una adaptación de la tarea de memoria de trabajo de Sternberg (Sternberg, 1966) que los participantes debía realizar simultáneamente junto con la tarea de sincronización rítmica. En esta tarea de memoria de trabajo se pedía a los participantes que recordaran una serie de seis letras diferentes (condición de alta carga) o una sola letra presentada seis veces (condición de baja carga) que se presentaban visualmente al comienzo de cada ensayo. Finalmente, después de la aparición del target, una letra al azar aparecía en la pantalla y los participantes debían responder si dicha letra estaba o no entre las presentadas al principio del ensayo. Los resultados del estudio de De la Rosa et al. (2012) mostraron que el efecto de sincronización (TRs más rápidos después de las secuencias isócronas que después de las secuencias anisócronas) no se veía afectado por la inclusión de la tarea secundaria. Estos resultados sugieren la independencia de la sincronización rítmica de los procesos atencionales arriba-abajo. Sin embargo, se ha sugerido que la competencia por los recursos cognitivos se reduce cuando las tareas que deben competir entre sí se presentan en diferentes modalidades sensoriales (Wickens, 1980, 1984). En la Serie Experimental I de la presente tesis quisimos abordar la cuestión de la modalidad sensorial de las dos tareas, presentando la tarea secundaria de memoria de trabajo en la misma modalidad que la tarea de sincronización rítmica. En el Experimento 1, realizamos una adaptación de la tarea diseñada por De la Rosa et al. (2012) presentando tanto la tarea de memoria de trabajo de Sternberg como la tarea de sincronización rítmica auditivamente. Los resultados mostraron que la sincronización rítmica era resistente a la inclusión de esta tarea secundaria. Sin embargo, no hubo un efecto principal significativo de la carga de memoria en los TRs, dado que la velocidad de respuesta de los participantes no se veía afectada por condición de carga en memoria, lo que podría indicar que la tarea secundaria no era lo suficientemente demandante para producir una interferencia en la sincronización rítmica. Para resolver este problema, en el Experimento 2, se utilizó una tarea de n-back en lugar de la tarea de tipo Sternberg utilizada en el Experimento 1. Se ha demostrado que las tareas que requieren de actualización constante de la información en memoria (por ejemplo, la tarea n-back) interfieren en el procesamiento temporal de intervalos, mientras que las tareas que requieren únicamente del mantenimiento de información (por ejemplo, tipo Sternberg) no muestran esta interferencia (Rammsayer y Ulrich , 2011). Más Aún, la actualización de la información en memoria se ha propuesto como un proceso ejecutivo (Miyake et al., 2000, Salmon et al., 1996). Con esta manipulación, los resultados del Experimento 2 mostraron un efecto principal significativo de la carga de memoria, esto es, TRs más lentos. Sin embargo, este efecto se presentó sólo a de forma global, ya que la diferencia de TRs entre las condiciones isócronas y anisócronas seguía siendo la mismo independientemente de la carga en memoria. En resumen, estos resultados mostraron que las secuencias isócronas pueden producir efectos de sincronización rítmica independientemente de la realización concurrente de una tarea secundaria demandante presentada dentro de la misma modalidad, lo que sugiere, por tanto, que la sincronización rítmica es independiente de la atención endógena. La Serie Experimental II fue diseñada bajo la suposición de que la participación de la atención endógena en la sincronización rítmica podría ser gradual, ya que se ha sugerido que la automaticidad de los procesos cognitivos puede verse desde una perspectiva continua en vez de desde una perspectiva dicotómica (MacLeod & Dunbar, 1988, Capizzi, Sanabria, & Correa, 2012). En los experimentos 3-4, manipulamos la anisocronía de las secuencias, dando lugar a diferentes tipos de secuencias con diferentes grados de desviación respecto a la isocronía (0, 10, 20, 50, 100, 150 y 200 ms). Esta manipulación no sólo nos daba la oportunidad de estudiar la gradación de la automaticidad en la sincronización rítmica, sino también la posibilidad de observar el patrón comportamental de este proceso. En el Experimento 3, decidimos utilizar la manipulación de la sincronía descrita anteriormente para probar si el patrón del arrastre rítmico auditivo era diferente al patrón observado después de presentar secuencias visuales. Aunque el procesamiento temporal auditivo ha demostrado una ventaja sobre el procesamiento visual (Glenberg & Jona, 1991, Repp & Penel, 2002; Guttman, Gilroy, & Blake, 2005; Welch, Dutton Hurt & Warren, 1986) sigue siendo poco claro si esta ventaja podría Ser extendido al arrastre rítmico. Con el propósito de aclarar este tema, presentamos las secuencias en ambas condiciones auditivas y visuales. Los resultados del Experimento 3 mostraron una ventana de sincronización durante la cual los participantes fueron igualmente rápidos no sólo tras secuencias isócronas, sino también después de pequeñas desviaciones de esta isocronía (10, 20 y 50 ms desviaciones), lo que sugiere que, hasta cierto punto, las secuencias anisocrónicas también pueden dar lugar a sincronización rítmica. Más aún, los TRs fueron gradualmente más lentos a medida que aumentaban las desviaciones de la isocronía, mostrando un beneficio comportamental más allá de la ventana de sincronización (e.g. TRs más rápidos en la condición de 100 ms que en 200 ms). Es importante destacar que no se encontraron diferencias entre la modalidad auditiva y la visual. En el Experimento 4 se incluyó una tarea de n-back que los participantes tuvieron que realizar simultáneamente con la tarea descrita en el Experimento 3. Una vez más, el efecto de sincronización fue resistente a la inclusión de esta tarea y, de nuevo, no se encontraron diferencias en el patrón de respuesta observado entre condiciones auditivas y visuales. Tomados en conjunto, los resultados de los experimentos 3-4 sugieren que la sincronización rítmica constituye un proceso flexible y que su efecto no depende de la modalidad en la que se presentan las secuencias. Finalmente, la falta de interferencia de la tarea secundaria apunta a una completa independencia entre que la sincronización rítmica y la atención arriba-abajo. En la Serie Experimental III, dimos un paso más allá en el estudio del papel de la atención en la sincronización rítmica mediante la inclusión de instrumentos electroencefalográficos. Este estudio resultaba particularmente relevante, dado que, hasta donde sabemos, el único estudio que sugiere que la sincronización rítmica es dependiente de la atención endógena encontró un aumento en la actividad del componente P3 tras tonos divergentes cuando estos se presentaban dentro de secuencias isócronas en comparación a cuando se presentaban dentro de secuencias anisócronas. Es importante destacar que este aumento en la amplitud de P3 sólo se encontró cuando los participantes fueron explícitamente instruidos para atender a los estímulos (Schwartze, Rothermich, Schmidt-Kassow, & Kotz, 2011). En el Experimento 5, empleamos la misma tarea que en el Experimento 2 de esta tesis, esto es, dos condiciones para la tarea de sincronización rítmica (isócronas y anisócronas) y la inclusión de una tarea n-back como tarea secundaria con diferente carga en memoria (0-back y 2-back). Al contrario que los resultados mostrados por Schwartze y colaboradores (2011) encontramos un aumento en el componente P3 a los targets presentados después de secuencias anisocrónicas independientemente de la condición de carga en memoria, más aún, la amplitud del P3 también mostró diferencias significativas entre las condiciones de carga (mayor amplitud en la condición de 2-back). El aumento en la amplitud del componente P3 cuando se detectan estímulos inesperados o novedosos (novelty P3, NP3, Friedman, Cycowicz, & Gaeta, 2001) puede explicar el aumento en amplitud tanto a los targets presentados después de secuencias anisócronas como a los tonos divergentes en secuencias isócronas. Los resultados del Experimento 5 sugieren, una vez más, que la atención arriba-abajo no es necesaria para que las secuencias isócronas produzcan sincronización rítmica. Hasta este punto, hemos estudiado la automaticidad de la sincronización rítmica con manipulaciones de las tareas de memoria de trabajo y de las secuencias sincronización a nivel comportamental y electroencefalográfico. Sin embargo, se podría argumentar que los recursos necesarios para la realización de tareas de memoria de trabajo difícilmente están relacionados con la sincronización rítmica. En la Serie Experimental IV (Experimento 6), abordamos esta cuestión incluyendo una tarea de sincronización motora (golpeteo sincrónico) como una tarea secundaria. Esta tarea resulta particularmente interesante, ya que tanto el arrastre rítmico como la sincronización motora requieren de un procesamiento temporal y auditivo muy similar. Por otra parte, se ha demostrado que ambos tipos de tareas resultan en la activación de las mismas áreas neurales (ver Grahn, 2012, para una revisión sobre las áreas neurales relacionadas con la sincronización rítmica; para un meta-análisis sobre las áreas neurales relacionadas con la sincronización motora, ver Witt, Meyenard, & Laird, 2008). En el Experimento 6 pedimos a los participantes que golpearan una tecla al ritmo de una secuencia exógena y que continuaran golpeando a ese mismo ritmo una vez dicha secuencia hubiera terminado. Finalmente, se presentaba la secuencia de sincronización rítmica (isócrona o anisócrona) antes de la aparición del target. Se pidió a los participantes que siguieran golpeando al ritmo anterior al tiempo que debían ignorar la secuencia de sincronización rítmica. Los resultados mostraron que la presentación de la secuencia de sincronización rítmica no interfirió con el ritmo del golpeteo, lo que sugiere que los participantes estaban ignorando la secuencia de sincronización de forma efectiva. Más importante aún, el efecto de sincronización rítmica no se vio afectado por la realización simultánea de la tarea de sincronización motora. Tomados en su conjunto, los resultados reportados en esta tesis sugieren una independencia de la sincronización rítmica respecto a la atención endógena o arribaabajo. Además, su resistencia a la influencia de tareas secundarias ha demostrado ser altamente consistente, sin importar la manipulación de estas tareas secundarias o de la propia secuencia de sincronización. A la luz de estos resultados, sugerimos que la sincronización rítmica no es sólo un proceso altamente flexible y automático que funciona por defecto en presencia de estímulos suficientemente regulares, sino que constituye un proceso cognitivo básico que dirigiría la atención hacia momentos relevantes en el tiempo como un mecanismo de atención selectiva, y que daría como resultado un procesamiento más eficiente de la información del entorno. En conclusión, la sincronización rítmica constituiría un proceso básico automático crucial para la generación de predicciones temporales por parte del sistema predictivo. Temporal regularities present in our environment allow us not only to synchronize our movements to an external rhythm but also to generate temporal expectations about when a relevant event is going to occur (Nobre, Correa, & Coull, 2007). This synchronization, known as rhythmic entrainment, results in behavioural benefits in response to the events matching the temporal structure of the sequences, such as an enhancement of the reaction times (RT; Correa & Nobre, 2008; Sanabria, Capizzi, & Correa, 2011; Sanabria & Correa, 2013), time judgment (Barnes & Jones, 2000) or pitch judgment accuracy (Jones, Moynihan, McKenzie, & Puente, 2002). While several studies have suggested that this process is independent of top-down attention (Rohenkohl, Coull, & Nobre, 2011; Triviño et al., 2011; Correa et al., 2014), to our knowledge, only two of them have focused directly on the role of attention in the rhythmic entrainment, showing contradictory results (De la Rosa, Sanabria, Capizzi, & Correa, 2012; Schwartze, Rothermich, Schmidt-Kassow, & Kotz, 2011). The aim of the present thesis is to investigate whether top-down attentional processes are involved in the rhythmic entrainment and, moreover, to account for the role of the rhythmic entrainment as a basic process in a general predictive system. De la Rosa and colleagues (De la Rosa, Sanabria, Capizzi, & Correa, 2012) conducted an experiment under the dual-task paradigm in order to study the resistance of rhythmic entrainment to the concurrent performance of a secondary working memory task. According to the dual-task paradigm, the inclusion of a secondary would result in an impairment of performance in the primary task if both tasks compete for common limited resources (Logan, 1978, 1979). De la Rosa and colleagues (2012, Experiment 2) presented auditory isochronous (the interval between the stimuli was always the same) and anisochronous sequences (the interval between the stimuli was randomly distributed). The task of the participants was to respond as fast as possible to a target presented after these sequences. An adaptation of the Sternberg WM task (Sternberg, 1966) had to be performed concurrently with the rhythmic entrainment task. They asked participants to remember a series of either six different letters (high-load condition) or only one letter presented six times (low-load condition) that were visually presented at the beginning of every trial. Finally, after the target onset, a random letter appeared on the screen and participants had to respond whether or not this letter was among the ones presented at the beginning of the trial. Results of De la Rosa et al.’s (2012) study showed that the entrainment effect (faster RT after isochronous than after anisochronous sequences) was not affected by the inclusion of the secondary task. These results suggest and independence of the rhythmic entrainment from top-down attentional processes. However, it has been suggested that the competition for cognitive resources is reduced when two tasks are presented in different sensory modality (Wickens, 1980, 1984). In the Experimental Series I of the present thesis we wanted to address the issue of the sensory modality of the two competing tasks by presenting the secondary working memory task within the same modality as the rhythmic entrainment task. In Experiment 1, we adapted the task designed by De la Rosa et al. (2012) by presenting both, the Sternberg type WM task and the rhythmic entrainment task, auditorily. Results showed that the rhythmic entrainment was resistant to the inclusion of a secondary task. However, there was not a significant main effect of the memory load on the RTs, since participants were equally faster regardless of the memory load condition and thus, it could be that the secondary task was not demanding enough to produce an interference in the rhythmic entrainment. To address this issue, in Experiment 2, we used an n-back task instead of the Sternberg type task used in the Experiment 1. It has been shown that tasks requiring memory updating of the information (e.g., n-back task) interfere in the temporal processing of intervals, while tasks requiring only maintenance of the information (e.g. Sternberg type) do not show this interference (Rammsayer & Ulrich, 2011). Moreover, memory updating has been proposed as an executive process (Miyake et al., 2000; Salmon et al., 1996). With this manipulation, results of Experiment 2 showed a significant main effect of the memory load, this is, slower RTs to the targets. However, this effect was presented only globally, since the difference in RT between the isochronous and anisochronous conditions remained the same regardless of the memory load. To sum up, these results showed that isochronous sequences can result in rhythmic entrainment regardless of the concurrent performance of a demanding secondary task presented within the same modality, suggesting, thus, that rhythmic entrainment is independent of top-down attention. The Experimental Series II was designed under the assumption that the involvement of top-down attention in rhythmic entrainment might be gradual, since it has been suggested that the automaticity of cognitive processes might be seen from a continuum instead of from a dichotomic perspective (MacLeod & Dunbar, 1988; Capizzi, Sanabria, & Correa, 2012). In Experiments 3-4, we manipulated the anisochrony of the sequences, resulting in different sequences ranging from smaller to larger deviations of the isochrony (0, 10, 20, 50, 100, 150, and 200 ms). This manipulation not only gave us the opportunity to study the gradation of the automaticity in the rhythmic entrainment, but also to observe a behavioural pattern of the rhythmic entrainment. In Experiment 3, we decided to use the manipulation of synchrony described above to test if the pattern of the auditory rhythmic entrainment was different to the pattern observed after presenting visual sequences. Although auditory temporal processing has shown an advantage over visual processing (Glenberg & Jona, 1991; Repp & Penel, 2002; Guttman, Gilroy, & Blake, 2005; Welch, Dutton Hurt, & Warren, 1986) it remains unclear whether this advantage could be extended to the rhythmic entrainment. With the purpose to clarify this issue, we presented the sequences in both auditory and visual conditions. Results of Experiment 3 showed an entrainment window in which participants were equally faster after isochronous sequences and also after smaller deviations of this isochrony (10, 20 and 50 ms deviations), suggesting that anisochronous sequences can also result in rhythmic entrainment to some extent. Moreover, the RTs were gradually slower as the deviations from the isochrony increased, showing a behavioural benefit of the sequences after the entrainment window when compared with larger deviations (i.e., faster RTs at the 100 ms condition than at the 200 ms). Importantly, no differences were found between the auditory and visual conditions. In Experiment 4, we included a n-back task that participants had to perform concurrently with the task described in Experiment 3. Once again, the entrainment effect was resistant to the inclusion of this task and the behavioural pattern in response to the target remained the same for both, auditory and visual modalities. Taking together, the results of Experiments 3-4 suggest that the rhythmic entrainment constitutes a flexible process and that its effect does not depend on the modality in which the sequences are presented. Finally, the lack of interference of the secondary task points to a complete independence between rhythmic entrainment and top-down attention. In the Experimental Series III, we went a step further to test role of attention in the rhythmic entrainment by including the recording of event-related potentials (ERPs) to study the phenomenon at hand. This study was of particular interest, since, as far as we know, the only study that suggests that rhythmic entrainment is dependent of topdown attention found an enhancement of the P3 component when deviant tones were presented within isochronous sequences compared to when the deviant tones were presented within anisochronous sequences. Importantly, this enhancement was only found when participants were explicitly instructed to attend to the stimuli (Schwartze, Rothermich, Schmidt-Kassow, & Kotz, 2011). In Experiment 5, we used the same task as in the Experiment 2 of this thesis, this is, two conditions for the rhythmic entrainment task (isochronous and anisochronous) and the inclusion of a n-back task as a secondary task with different memory loads (0-back and 2-back). Contrary to the results showed by Schwartze and colleagues (2011) we found an enhancement of the P3 component to the targets presented after anisochronous sequences regardless of the memory load condition, moreover, the amplitude of the P3 also showed significant differences between modalities in the working memory task (larger amplitude in the 2-back condition). The enhancement of the P3 component when unexpected or novel stimuli are detected (novelty P3, NP3; Friedman, Cycowicz, & Gaeta, 2001) can explain both, the enhancement after anisochronous sequences in RT tasks and the enhancement after the detection of deviants in isochronous sequences. Results of the Experiment 5 suggest, once again, that top-down attention is not necessary for the isochronous sequences to produce rhythmic entrainment. Up to this point, we have studied the automaticity of the rhythmic entrainment with manipulations of working memory tasks and of the entrainment sequences in both, behavioural and electroencephalographic studies. However, it could be argued that the resources necessary to perform working memory tasks are hardly related to the rhythmic entrainment. In the Experimental Series IV (Experiment 6), we addressed this issue by including a sensorymotor synchronization task as a secondary task. This task is of particular interest, since both, rhythmic entrainment and sensorymotor synchronization require a very similar temporal and auditory processing. Moreover, it has been shown that both kind of tasks result in the activation of the same neural areas (see Grahn, 2012, for a review about the neural areas related to rhythmic entrainment; for a meta-analysis on the neural areas related to sensorymotor synchronization see Witt, Meyenard, & Laird, 2008). In Experiment 6 we asked participants to synchronize their tapping to an exogenous sequence and to keep tapping to that rhythm after the sequence had finished. Finally, the entrainment sequence (isochronous or anisochronous) was presented before the target onset. Participants were asked to keep tapping to the previous rhythm and to ignore the entrainment sequence. Results showed that the presentation of the entrainment sequence did not interfere with the tapping rhythm, suggesting that participants were successfully ignoring it. More importantly, the entrainment effect was not affected by the concurrent performance of a secondary sensorymotor synchronization task. Taking together, the results reported in this thesis suggest an independence of the rhythmic entrainment from top-down attention. Moreover, its resistance to the influence of secondary tasks has proven to be highly consistent, no matter the manipulation of the secondary task or the entrainment sequence. In the light of this outcome, we suggest that the rhythmic entrainment is not only a highly flexible and automatic process that works by default in the presence of sufficiently regular stimuli, but that it constitutes a basic cognitive process that directs attention towards relevant moments in time as a mechanism of selective attention, resulting in a more efficient processing of the environment. In conclusion, rhythmic entrainment would constitute an automatic basic process crucial for the predictive system to properly generate temporal predictions. 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