Implicación de las poliaminas en la respuesta a la salinidad de la simbiosis rizobio-leguminosa

Resumen

1. INTRODUCCIÓN. La salinidad del suelo afecta negativamente a la fisiología y metabolismo de las plantas, siendo uno de los factores ambientales que limita en mayor medida la productividad agrícola. Una de las estrategias con más éxito de las plantas para hacer frente a cambios ambientales consiste en establecer relaciones simbióticas con microorganismos del suelo. Un ejemplo lo representan las leguminosas, capaces de establecer simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico denominadas rizobios, que les permiten ser menos dependientes del nitrógeno del suelo mediante el proceso de fijación biológica de nitrógeno (Abiala et el. 2018). El establecimiento de la simbiosis rizobio-leguminosa y la eficiencia de la fijación de nitrógeno, son procesos muy sensibles a la salinidad, frente a la cual se inducen mecanismos de protección en los que participan compuestos hormonales y reguladores del crecimiento como las poliaminas (PAs) (Tiburcio et al. 2018). En interacciones planta-microorganismo, y concretamente en la simbiosis rizobio-leguminosa, se producen alteraciones en los niveles de PAs debido a variaciones en su biosíntesis y degradación, por lo que estarían implicadas tanto en el establecimiento de la simbiosis, como en las respuestas frente a estrés salino, siendo el contenido de PAs nodulares el resultado de la interacción entre el metabolismo de la planta y la bacteria (Jiménez-Bremont et al. 2014). 2. OBJETIVO. El objetivo general de esta Tesis Doctoral es dilucidar el papel que desempeñan las PAs en los mecanismos de tolerancia frente al estrés salino en la fijación biológica de nitrógeno llevada a cabo en la simbiosis rizobio-leguminosa. Además, se ha estudiado la posible interacción entre PAs y otras hormonas vegetales como brasinoesteroides (BRs), cuya participación en los mecanismos de respuesta a la salinidad, así como en la regulación de la nodulación, ha sido descrita. 3. DISEÑO EXPERIMENTAL. En primer lugar, se ha llevado a cabo un estudio comparativo de implicación de las PAs en la respuesta a la salinidad de nódulos indeterminados, en la simbiosis Medicago sativa-Sinorhizobium meliloti, y determinados en la simbiosis Phaseolus vulgaris-Rhizobium tropici. Posteriormente se ha estudiado la interacción entre PAs y BRs, determinándose además el efecto de ambos reguladores de crecimiento en el establecimiento de la simbiosis M. truncatula-S. meliloti. Por último se ha comprobado el efecto de la alteración del metabolismo de la PAs en el establecimiento y en la respuesta a la salinidad en la simbiosis M. truncatula–S. meliloti, mediante la utilización de inhibidores específicos del catabolismo de PAs y plantas transgénicas que sobreexpresan uno de los genes de biosíntesis de PAs (Adc). 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. Los nódulos, independientemente del tipo que sean, presentan un contenido de PAs superior al resto de órganos, siendo la Homspd la poliamina más abundantemente sintetizada en los bacteroides (Fujihara 2009). En nódulos indeterminados prevalece la síntesis de prolina sobre la de PAs como mecanismo de defensa frente a la salinidad, mientras que en nódulos determinados se acumula 4-aminobutilcadaverina, indicando la implicación de los bacteroides en los mecanismos de adaptación a la salinidad (López-Gómez et al. 2016). Se ha observado una interacción entre PAs y BRs en la respuesta a la salinidad al producirse una regulación cruzada positiva en la expresión de genes implicados en la biosíntesis de ambos reguladores del crecimiento (Zheng et al. 2016). Tanto PAs como BRs provocan alteraciones durante el establecimiento de la simbiosis inhibiendo la formación de nódulos. Sin embargo, la aplicación de PAs mejora la respuesta a la salinidad, relacionado con un incremento de la biomasa nodular y la actividad nitrogenasa, además de reducir el daño oxidativo. La sobreexpresión del gen Adc, favorece la simbiosis M. truncatula-S. meliloti en condiciones de salinidad, incrementando la biomasa nodular y los niveles de PAs en nódulos. También se incrementa el contenido de prolina mientras que en nódulos de plantas wt, el incremento de los niveles de GABA y la activación de la vía de señalización de etileno (ET) son las respuestas inducidas por la salinidad (Zhuo et al. 2018). Sin embargo, la inhibición de la oxidación de PAs durante el establecimiento de la simbiosis, provoca una reducción en la nodulación, debida a la disminución de H2O2 producido. Una vez establecida la simbiosis, los niveles de H2O2 en los nódulos dependen en mayor medida de las enzimas antioxidantes CAT y SOD, en lugar de la oxidación de PAs. 5. BIBLIOGRAFÍA. Abiala MA, Abdelrahman M, Burritt DJ, Tran L-SP (2018) Salt stress tolerance mechanisms and potential applications of legumes for sustainable reclamation of salt-degraded soils. Land Degradation & Development 29: 3812-3822. doi: 10.1002/ldr.3095. Fujihara S, (2009) Biogenic Amines in Rhizobia and Legume Root Nodules. Microbes and Environments 24: 1-13. doi: 10.1264/jsme2.ME08557. Jiménez Bremont J, Marina M, Guerrero-González MdlL, Rossi F, Sánchez-Rangel D, Rodríguez-Kessler M, Ruiz O, Gárriz A (2014) Physiological and molecular implications of plant polyamine metabolism during biotic interactions. Frontiers in Plant Science 5. doi: 10.3389/fpls.2014.00095. López-Gómez M, Cobos-Porras L, Prell J, Lluch C (2016) Homospermidine synthase contributes to salt tolerance in free-living Rhizobium tropici and in symbiosis with Phaseolus vulgaris. Plant and Soil 404: 413-425. doi: 10.1007/s11104-016-2848-7. Tiburcio AF, Alcázar R (2018) Potential Applications of Polyamines in Agriculture and Plant Biotechnology. In: R Alcázar, AF Tiburcio (eds) Polyamines: Methods and Protocols. Springer New York, New York, NY. Zheng Q, Liu J, Liu R, Wu H, Jiang C, Wang C, Guan Y (2016) Temporal and spatial distributions of sodium and polyamines regulated by brassinosteroids in enhancing tomato salt resistance. Plant and Soil 400: 147-164. doi: 10.1007/s11104-015-2712-1. Zhuo C, Liang L, Zhao Y, Guo Z, Lu S (2018) A cold responsive ethylene responsive factor from Medicago falcata confers cold tolerance by up-regulation of polyamine turnover, antioxidant protection, and proline accumulation. Plant, Cell & Environment 41: 2021-2032. doi: 10.1111/pce.13114.