Mecanismos de codificación y procesamiento de información en redes basadas en firmas neuronales

Resumen

Las firmas neuronales son unas estructuras temporales muy robustas y precisas que se han descrito dentro de las ráfagas de actividad de distintas familias de neuronas biológicas. Reciben su nombre del hecho que son características de cada neurona de la red, de manera que permitirían identificar el origen de una señal neuronal. En algunos casos, como en el del CPG (Generador Central de Patrones) pilórico de los crustáceos, se ha demostrado que la firma de sus neuronas es robusta incluso entre individuos de distintas especies. La existencia de este tipo de estructuras y su conservación en la evolución plantea múltiples cuestiones interesantes para la comunidad científica. Sin embargo, a día de hoy, aunque se conoce su existencia para distintas familias de neuronas, tanto de invertebrados como de vertebrados, se desconoce si estas estructuras temporales tan precisas y características pueden tener algún significado funcional para los circuitos en los que aparecen. Solo algunos trabajos computacionales con modelos de circuitos generadores centrales de patrones parecen indicar que el procesamiento de información basado en la identificación del origen de las señales neuronales podría ser una estrategia plausible y altamente eficiente para el sistema nervioso. Esta tesis doctoral amplia los estudios computacionales previos, con nuevos modelos y experimentos que permiten estudiar la dinámica colectiva y las propiedades emergentes de sistemas formados por neuronas con la capacidad de reconocer y emitir firmas neuronales características. Los modelos de red propuestos muestran una gran riqueza dinámica en respuesta a estímulos introducidos en pocas neuronas de la red, siendo capaces de almacenar simultáneamente múltiples firmas neuronales mediante patrones espacio-temporales coexistentes que se propagan por la red. Entre estos patrones se establecen dinámicas de competición con o sin ganador, temporales o permanentes, en función (i) de los parámetros intra-unidad asociados al reconocimiento y emisión de las firmas; y (ii) de la topología de la red. Adicionalmente, los modelos constituidos por neuronas con capacidad de codificar información en dimensiones adicionales, muestran que una misma red podría procesar simultáneamente información codificada en distintos aspectos de sus señales de entrada. En particular, en nuestros experimentos estudiamos la dinámica de redes capaces de codificar información en dos modalidades simultáneas e independientes: una basada en el reconocimiento y emisión de firmas neuronales; y otra basada en la codificación de información en la frecuencia de disparo de las neuronas de la red. La combinación de múltiples esquemas de codificación simultáneos permite a la red generar patrones coexistentes de actividad codificando la información en diferentes dimensiones. De esta forma, hemos desarrollado modelos capaces de almacenar en su dinámica colectiva la información de distintos ritmos (frecuencia) recibidos como estímulo externo, así como cuáles han sido las neuronas de la red estimuladas (identificadas a través de su firma). Para cada dimensión, observamos diferentes dinámicas colectivas y propiedades auto-organizativas complejas. Por último, hemos utilizado un modelo de neurona basado en conductancias para estudiar su capacidad para detectar secuencias de activación específicas por medio del reconocimiento de firmas neuronales específicas que identifican a los distintos emisores de sus señales de entrada. La neurona recibe una combinación coordinada de señales firmadas y estudiamos su respuesta a distintas combinaciones. Las simulaciones indican que la neurona lectora podría usar las firmas para contextualizar las señales entrantes y, en consecuencia, calcular una respuesta característica en función de las relaciones de fase precisas entre la actividad de distintos emisores. Los resultados obtenidos en esta tesis indican que el tratamiento de información basada en la identificación de las señales neuronales podría ser una potente estrategia de codificación y procesamiento para los sistemas neuronales. Además, argumentamos que los mecanismos de plasticidad dentro de las células individuales y las estrategias de codificación multicódigo (basadas en la multiplexación de distinto tipo de información en una misma señal) pueden proporcionar propiedades computacionales adicionales a las redes neuronales, lo que podría mejorar su capacidad y rendimiento en una amplia variedad de tareas. Por ejemplo, disponer de este tipo de mecanismos proporcionaría a las neuronas individuales capacidades mejoradas para controlar y negociar dinámicas secuenciales coordinadas.