Attentional modulations of conscious perceptionThe causal role of the frontal lobe and its white matter connections

Resum

Constantemente, recibimos mucha más información de la que podemos procesar de forma consciente. Por tanto, es necesario disponer de un mecanismo que seleccione la información relevante para nuestros objetivos (por ejemplo, la supervivencia), filtrando la irrelevante. La atención se ha propuesto como uno estos mecanismos, ya que prepara al organismo, selecciona y filtra la información y controla los recursos de procesamiento. Esta heterogeneidad en las funciones de la atención ha llevado a proponer modelos donde esta se describe como un sistema compuesto por diferentes redes: alerta, orientación espacial y control ejecutivo (Petersen & Posner, 2012). Algunas de estas redes atencionales han demostrado afectar a la percepción consciente, modulando la sensibilidad perceptual o el criterio de respuesta. Esto ha llevado a proponer la existencia de una estrecha relación entre la atención y la percepción consciente, promoviendo la búsqueda de sustratos neurales comunes entre ambos procesos. Los procesos atencionales involucran, en gran medida, regiones frontoparietales (Fan et al., 2005). Por otra parte, algunas teorías proponen que la percepción consciente emerge cuando la información es representada en redes de largo alcance de regiones fronto-parietales (Dehaene et al., 2006). Sin embargo, aunque la implicación de las regiones parietales en la percepción consciente es ampliamente aceptada, en la actualidad existe un debate abierto sobre el papel del lóbulo frontal (Boly et al., 2017; Odegaard et al., 2017). Dentro de este contexto teórico y empírico, el objetivo principal de la presente tesis fue estudiar el papel de las regiones frontales, y de los tractos de sustancia blanca que las conectan con otras regiones parietales (las ramas dorsal, media y superior del fascículo longitudinal superior, SLF I, SLF II y SLF III), en la relación entre atención y consciencia. En concreto, se estudió el papel de la red de control ejecutivo, cuyas modulaciones de la percepción consciente han sido menos exploradas. La red de control ejecutivo se pone en funcionamiento en situaciones en que los esquemas de comportamiento aprendidos no son útiles, porque la situación es nueva, difícil o peligrosa. Para responder al objetivo de la tesis, se llevaron a cabo dos estudios: En el primer estudio, se utilizó un diseño de resonancia magnética funcional (fMRI) para explorar los sustratos neurales comunes al control ejecutivo y la percepción consciente. Para ello, se empleó una tarea en la que los participantes debían detectar la aparición de estímulos Gabor en el umbral de consciencia, mientras respondían a una tarea Stroop con ensayos incongruentes infrecuentes. En el segundo estudio, exploramos el papel causal de una región frontal (el área motora suplementaria derecha, SMA) en la interacción entre control ejecutivo y consciencia perceptual, empleando estimulación magnética transcraneal (TMS). Adicionalmente, se incluyó una condición control (la estimulación del vertex) y una condición activa (la estimulación del área ocular frontal derecha, FEF). En este estudio, los/as participantes llevaron a cabo una tarea similar a la utilizada en el estudio anterior. En ambos estudios, se exploró el papel del SLF I, II y III en las modulaciones que el control cognitivo produce sobre la consciencia perceptual, utilizando tractografía realizada sobre imágenes de difusión por resonancia magnética (DWI). Los resultados del estudio de fMRI mostraron una interacción entre el control ejecutivo y la consciencia perceptual en la conectividad funcional de regiones fronto-parietales. Estas regiones estaban más coactivadas cuando el estímulo Gabor era percibido que cuando no lo era, pero solo durante los ensayos Stroop congruentes. Por otra parte, las propiedades microestructurales del SLF II del hemisferio izquierdo correlacionaron con la interacción neural entre el control ejecutivo y la consciencia. En el experimento de TMS, dos de esas regiones (el SMA y el FEF derechos) mostraron una implicación causal en la interacción entre el control ejecutivo y la percepción consciente, pero solo cuando la estructura del SLF III derecho o de un tracto de asociación frontal (el tracto oblicuo frontal izquierdo) fue tenida en cuenta en los análisis. Las personas que mostraron más integridad en estos fascículos, también demostraron menos efectos moduladores de la TMS. Los resultados de ambos estudios sugieren la existencia, al menos, de sustratos neurales parcialmente compartidos entre el control ejecutivo y la conciencia perceptual. En conclusión, la presente tesis doctoral proporciona nuevos datos que nos ayudan a entender cómo el control ejecutivo interacciona con la consciencia, y los mecanismos neurales que soportan estas interacciones. Los resultados apoyan que el lóbulo frontal pueda ser una de las regiones donde se encuentren tales sustratos comunes. También destacan el papel que los fascículos de sustancia blanca de largo alcance pueden tener en la atención y la consciencia, lo que apoya aquellos modelos basados en redes distribuidas. Finalmente, los resultados sugieren la influencia de la sustancia blanca en la variabilidad individual en medias cognitivas y de neuromodulación, incluso en participantes sanos.