Distribución espacial de plebejus argus en Doñana

Resumen

1. introducción o motivación de la tesis Conservar la biodiversidad existente y comprender los mecanismos que rigen la actual pérdida de especies se ha convertido en una prioridad subyacente en muchos estudios ecológicos. Esta labor se plantea desde varios frentes de actuación y desde distintos niveles. Por un lado es necesario actuar sobre la especie o especies concretas mediante medidas que mejoren por ejemplo la supervivencia (nivel de especie), y por otro cada vez es más necesario actuar sobre el hábitat y desarrollar medidas efectivas de conservación (nivel de ecosistemas) (Brooks et al. 2002; Zimmerer 2006). La presente tesis tiene como objetivo global conocer la estructura espacial y los movimientos de la mariposa Plebejus argus en el área del Parque Nacional de Doñana. P. argus es un licénido que ha sido estudiado ampliamente en distintos puntos de su área de distribución en Europa y que mantiene relaciones mutualistas con hormigas del genero Lasius, Lasius niger en Doñana (Rodríguez et al., 1991; Jordano et al. 1992). Diferentes metapoblaciones de P.argus muestran tantas variaciones en su estructura en espacial como estructuras de metapoblaciones descritas existen en todas las especies estudiadas hasta ahora. La diferencia en velocidad y en el patrón de extinciones y colonizaciones locales en diferentes metapoblaciones de P.argus es aparentemente d1ebida a diferencias en la distribución del tamaño de los fragmentos y de la dinámica de vegetación, no a diferencias en la mariposa en sí. De forma general se ha visto que hábitats tipo “Stepping stone” son cruciales en la creación y mantenimiento de un sistema de metapoblaciones de la mariposa P.argus (Thomas and Harrison, 1992). En este trabajo se trata de conocer de conocer la estructura espacial de la población de P.argus en el Parque Nacional de Doñana, considerada como población marginal en su área de distribución global y a priori con un grado de fragmentación menor en comparación con otras poblaciones de la mariposa en distintas áreas centrales de su área de distribución. Se trata además de una especie abundante, fácil de reconocer y que aparece en vuelo de forma explosiva en primavera, lo que la convierte en un candidato ideal como especie indicadora en seguimientos poblacionales dentro de su área. Objetivos Para conocer cuál es la estructura espacial de una especie es preciso definir cuál es el hábitat adecuado y cuál es el grado de conexión entre las poblaciones o rodales de hábitat, y por tanto como es la capacidad colonizadora de la especie (Lewis et al. 1997; Hanski 1999). Por un lado es preciso conocer la respuesta de la especie a distintas condiciones físico -químicas, qué recursos está utilizando y grado de disponibilidad, cómo responde a predadores y competidores, respuesta a variables ambientales,... y cómo estos influyen en su tasa de natalidad, de mortalidad y de migración de la población (Begon et al. 1987). Así es posible valorar qué entiende la especie por hábitat adecuado. Por otro, necesitamos conocer la capacidad de dispersión de la especie (Turchin et al. 1991) y su capacidad colonizadora, y consecuencia de todo, la variabilidad genética de las poblaciones, que nos habla del grado real de separación y aislamiento de las poblaciones (Zhan et al. 2014; Pierce et al. 2014). Los objetivos de esta tesis son analizar por un lado la distribución espacial a distintas escalas de detalle (nacional, regional, local) y por otro evaluar el movimiento de la especie cuando vuelan por hábitats que ofrecen distintos recursos y donde realizan distintas funciones y cuál es su comportamiento cuando alcanzan el borde entre dos hábitats de diferente calidad (diferente grado de favorabilidad). Una vez establecida su área de distribución y los condicionantes de hábitat será posible identificar las posibles alteraciones debidas a manejos actuales y futuros de la zona y poder reaccionar en consecuencia para implementar medidas para su conservación. 2. Contenido de la investigación Con estas premisas de partida se ha estructurado esta tesis en dos bloques que conducen a responder a estas dos cuestiones básicas, ¿dónde está la mariposa? y ¿cómo y cuánto se mueve?. En un primer bloque de resultados se han analizado cuales son los factores que definen el hábitat de la especie a distintas escalas espaciales. En el primer bloque de resultados y y como una primera aproximación a su distribución espacial, a escala de la Península Ibérica y mediante el uso del software MAXent (Phillips et al. 2006)utilizando como predictores variables bioclimáticas y de usos del suelo, se remarca la singularidad de la población de Doñana mediante una aproximación de modelado sectorizado de la especie en toda la Península. En capítulos posteriores se analiza la distribución a una escala más local. Para conocer la distribución de la mariposa y los factores causales de la que depende se realizaron prospecciones de mariposas por todo el Parque y medidas descriptivas de la composición y estructura del hábitat y de la presencia de hormigueros de L. niger con las que mantiene una relación mutualista obligada en cuadrículas a diferentes escalas. Hemos desarrollado un modelo de distribución de la especie en Doñana a una escala de 1 hectárea, partiendo de la distribución de la hormiga mutualista Lasius niger mediante el empleo de sistemas de información geográfica. Posteriormente se analiza la distribución espacial de la mariposa a escala de decenas de metros y su relación con la hormiga mutualista, las plantas fuentes de néctar y la distancia a los brezales, como indicador de la humedad del suelo. Por otra parte se han realizado varios experimentos para determinar la selección de la planta nutricia y el papel que tiene en esta selección la presencia de la hormiga mutualista L. niger (capitulo 5). En la selección de plantas nutricias nos hemos centrado en intentar determinar si existen caracteres morfoestructurales de la misma planta que sean preseleccionados por la hembra grávida o por las hormigas. Para ello se han tomado distintas medidas de las plantas (altura, diámetros, etc) con y sin hormigueros de L. niger y con puestas de P.argus o sin ellas en distintos puntos del área de estudio. La estructura espacial de P.argus no depende sólo de cómo estén estructurados espacialmente los rodales de hábitat, sino que también resulta básico conocer el grado de conexión entre ellos, que depende a su vez de la capacidad de dispersión individual. Para ello, en el segundo bloque de resultados, se ha estudiado la capacidad dispersiva de la especie mediante seguimientos de individuos con GPS. El método consiste básicamente en seguir a un individuo recorriendo su misma trayectoria exacta con la función tracking del GPS activada configurada para que registre posiciones y datos asociados cada segundo (fecha, hora, coordenadas, altitud, velocidad del tramo, distancia recorrida en el tramo). Se analiza por un lado el empleo de GPS como herramienta de análisis del movimiento de los individuos y por otro específicamente cual es la respuesta de movimiento de los individuos cuando llegan al borde de un fragmento de hábitat adecuado y se encuentran con un ambiente hostil que podría actuar como barrera a la dispersión como podría ser el caso del cortafuegos, estructura paisajista que se analiza específicamente 3. Conclusión Mediante modelos de distribución de especies y mediante la división de las poblaciones de estas especies en tres sectores a escala nacional (sector central de la población, sector intermedio y sector periférico o marginal) vemos que las poblaciones marginales de las mariposas P.argus, C. semiargus y P. tithonus responden al clima y al hábitat de forma muy diferente a como lo hacen las poblaciones centrales en la península. La sectorización en sectores de los datos y los experimentos de transferencia entre sectores de los modelos desarrollados han mostrado la singularidad de estas poblaciones de Doñana, imposibles de predecir mediante el modelo desarrollado a nivel central de la población. A escala local la utilización de sistemas de información geográfica nos han permitido elaborar un modelo predictivo espacialmente explícito basado en la relación entre mariposas y hormigas para una superficie importante del Parque. Este modelo tiene la ventaja de poder predecir la abundancia de mariposas en función de la de su hormiga mutualista, más fácil de medir en muchas épocas del año en las que la mariposa no está presente. Los trabajos de calibración y prueba del modelo han demostrado su validez. El modelo de hábitat para especies de hormigas puede ser mejor predictor de presencia/ausencia de los mutualistas obligados asociados que un modelo más complejo que incluya variables topográficas adicionales, aunque no en el caso de los modelos predictivos de abundancia. En cualquier caso, la relación positiva significativa (pero moderada) de frecuencia predicha de L.niger con abundancia y presencia de P.argus indican la posibilidad de usar distribuciones modeladas de especies mutualistas en el modelado de sus asociados. El estudio de la distribución de la especie a escalas de trabajo aun más finas muestra que, aunque las distancias entre los puntos más extremos dentro de cada transecto podrían ser fácilmente alcanzadas por adultos de P. argus, estos se concentran en determinadas zonas dentro del transecto, dando lugar a diferencias de abundancia entre parcelas cercanas de hasta dos órdenes de magnitud. Esta variación de abundancia está fuertemente relacionada con la de hormigueros y en menor medida con la presencia de plantas fuentes de néctar. Los hormigueros de L. niger tienden a situarse en zonas donde la humedad del suelo sea la mayor posible antes de llegar a situaciones de encharcamiento (Boomsma & De Vries 1980). Tienden por tanto, a tener su máximo de abundancia en la zona media-baja de las antiguas dunas estabilizadas por el matorral. La relación mariposa-planta hay que contemplarla en un escenario donde la variabilidad ambiental a escala de decenas de metros determinada por la topografía, condiciona la humedad del suelo y la presencia de hormigueros, que son esenciales para explicar la presencia y abundancia de la mariposa. Las hembras de P. argus en Doñana seleccionan además plantas con hormigueros de L. niger y, por lo tanto, la morfología de estas plantas se ajusta en una primera instancia a las seleccionadas por las hormigas (mayor altura y diámetro basal, plantas "matorralizadas" y menos aisladas). P.argus no es una mariposa de gran movilidad y capacidad de dispersión. Los experimentos de seguimiento individuales realizados demuestran que la mayoría de individuos se mueven distancias inferiores a 100m., lo que sugiere que encuentran todos los recursos que necesitan (conespecíficos para la reproducción, plantas fuentes de néctar, plantas para la oviposición...) en el mismo área donde han nacido. El patrón de movimiento en P. argus parece responder a la heterogeneidad espacial de los recursos fundamentales que las mariposas necesitan para sobrevivir y reproducirse (Pe’er et al. 2004; Janz et al. 2005; Kalarus et al. 2013; Wynhoff et al. 2015). Esta respuesta ante heterogeneidades del paisaje puede dirigir el movimiento entre fragmentos de hábitat alterando así el patrón de conectividad entre ellos. Además esta respuesta no siempre es al azar, sino que puede haber cierta componente comportamental en la elección de determinados hábitats conocidos que les lleva a orientarse hacia ellos activamente (Conradt et al. 2000; Ries & Debinski 2001; Seymour et al. 2003; Pe’er et al. 2004; Weyer et al. 2013). P. argus parece usar señales para discernir fácilmente la calidad del hábitat tal y como se ha observado en otras especies, por ejemplo Parnassius smintheus. (Matter & Roland 2002) El encuentro entre hábitats de diferente calidad muestra como la mariposa debe tomar decisiones ante el borde. Esta toma de decisiones de cruzar el borde o permanecer en el hábitat actual puede estar fuertemente influenciada por la ganancia neta esperada de la calidad del hábitat El modelo de distribución desarrollado en Doñana muestra que aunque la capacidad de movimiento de le especie parece limitada, la disposición espacial de los distintos rodales de hábitat con alta calidad junto con la densidad de mariposas permiten un elevado grado de conexión entre ellos. La especie no debe por tanto tener una verdadera estructura de metapoblación dentro del Parque, sino mas bien la estructura de un modelo en rodales (patchy populations) (Harrison & Bruna 1991; Thomas & Harrison 1992). En este sentido la extensa red de cortafuegos en Doñana puede estar influenciando en la conectividad de las diferentes zonas dentro de Doñana al describirse una red de cortafuegos mayor en las zonas relativamente más secas coincidentes con las zonas donde el modelo de hábitat predice menos abundancia de P. argus y mayor aislamiento. Aunque sin problemas aparentes de interconexión dentro de la población de Doñana, globalmente si puede considerarse como una población aislada del resto de las poblaciones peninsulares, que ha perdido la posibilidad de intercambiar individuos con otras poblaciones de su entorno. Aunque en el momento actual es una población de alta densidad relativa puede tener problemas de conservación derivados de eventuales descensos del acuífero, del manejo de la vegetación (desbroces) y de una eventual expansión de la hormiga argentina (Linepitema humile) (Carpintero 2001) competidora muy agresiva de su mutualista L niger. 4. Bibliografía • Begon, M. Harper J.L. 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