The context dependence of the interaction between a semi-arid herb and its herbivores

Resumen

Durante las últimas décadas se han realizado importantes avances en el estudio multifocal de la herbivoría, aunque dada su complejidad intrínseca quedan muchas cuestiones por resolver. Aún hoy tenemos un conocimiento algo sesgado hacia sistemas más simples como los de las plantas cultivables, con pocos sistemas en los que se haya estudiado conjuntamente el conglomerado de herbívoros naturales de una determinada planta con tasas de consumo realistas, y menos aún que hayan considerado simultáneamente su resistencia y tolerancia frente a su comunidad de herbívoros. Esto es necesario tanto para el avance de este amplio campo y todas sus ramificaciones. En el presente trabajo hemos evaluado experimentalmente la interacción entre la herbácea silvestre Moricandia moricandioides (Brassicaceae) y diversas combinaciones de sus principales herbívoros (ungulados y diversos insectos depredadores de semillas pre-dispersivos, florívoros y radicícolas), la respuesta defensiva de la planta y parte del contexto en el que tanto el daño infligido a la planta como la capacidad de la planta para hacer frente a sus herbívoros pueden variar. Además, profundizamos en aspectos novedosos como son los efectos transgeneracionales, la variación subindividual inducida por herbívoros y la potencialidad del cambio climático para modular las interacciones planta-herbívoro. Observamos que la planta muestra una alta plasticidad en la defensa frente a sus herbívoros más importantes, y cuenta con diversos mecanismos de resistencia y tolerancia para hacer frente a estos. Nuestros resultados apoyan diferentes hipótesis propuestas sobre los mecanismos usados por las plantas en su defensa frente a los herbívoros como son optimal defense theory, growth rate model y limiting resource model, y van en contra de hipótesis planteadas asociadas la disponibilidad de recursos. La planta exhibe diferentes combinaciones de rasgos de resistencia y tolerancia que son específicas de la identidad del herbívoro, la intensidad del daño y la parte de la planta consumida. La planta parece compensar el daño producido por los ungulados, pero estos disminuyen la viabilidad de la descendencia. La planta sobrecompensa el daño producido por los depredadores de semillas pre-dispersivos mediante una estimulación en la producción de tejidos tanto reproductivos como vegetativos. Responde a través de una estrategia mixta de resistencia y tolerancia cuando se enfrenta a otros herbívoros asociados a tejidos reproductivos como los florívoros, aunque estos reducen de manera importante la producción de semillas y su viabilidad. Por último, la planta también compensa el daño provocado por radicícolas mediante una re-asignación de recursos de las raíces a los tejidos de la parte aérea. Las respuestas de la planta a los diferentes herbívoros dependen de la presencia de otros herbívoros concurrentes y no pueden inferirse de las respuestas individuales a cada tipo de herbívoro. A su vez, el hecho de que la combinación de dos tipos de herbívoros tenga un impacto aditivo o no aditivo sobre el éxito reproductivo de la planta depende de la identidad y de la densidad de los herbívoros que interaccionan. La alta densidad simultánea de radicícolas y florívoros induce la defensa química de la planta. A pesar de ello, los radicícolas y florívoros tienen efectos aditivos sobre el éxito reproductivo de la planta. Por contra, la capacidad de la planta para sobrecompensar el daño de los depredadores de semillas pre-dispersivos a través de la producción de tallos reproductivos, y por consiguiente su efecto neto positivo sobre el éxito reproductivo de la planta, es mayor en las poblaciones de M. moricandioides expuestas a ungulados. La planta habita un entorno de baja disponibilidad de recursos y parece haber desarrollado mecanismos de defensa no dependientes de los recursos. Sin embargo, la actividad de los detritívoros afecta a la respuesta de la planta frente a los herbívoros. Los detritívoros de forma interactiva con los herbívoros modulan el perfil de defensa química de la planta. Además, los detritívoros alteran los patrones de asignación de recursos en la planta, y consecuentemente incrementan la viabilidad de las semillas, pudiendo así contrarrestar los efectos perjudiciales de los herbívoros sobre el éxito reproductivo de la planta. Los herbívoros tienen efectos transgeneracionales sobre la progenie de M. moricandioides. Estos efectos transgeneracionales dependen del contexto y la densidad de los organismos que interaccionan con la planta madre, y pueden afectar de manera compleja el establecimiento, la defensa y el desarrollo de la progenie. El entorno biótico materno predispone de manera compleja la emergencia de las plántulas y los mecanismos de defensa frente a herbívoros en la siguiente generación de adultos. Los efectos transgeneracionales no ocurren sólo a nivel de individuo (la madre) sino también a nivel de dentro de individuo (el fruto), de forma que la respuesta de los descendientes en igualdad de condiciones abióticas difiere en su resistencia a los herbívoros. Finalmente, un escenario simulado de cambio climático en el que el momento y la frecuencia de la precipitación son alterados afecta negativamente el éxito reproductivo de la planta y provoca cambios en las interacciones herbívoro-herbívoro mediadas por la planta. Un escenario futuro de cambio climático nos hace prever no sólo alteraciones en la intensidad de las interacciones de M. moricandioides con sus interactuantes, sino también cambios en la persistencia de esta especie en las zonas más extremas de su distribución.