Papel de mtnramp1, mtysl1 y mtysl8 en la homeostasis de metales en el nódulo de medicago truncatula

Resumen

La fijación simbiótica de nitrógeno llevada a cabo por la interacción establecida entre las leguminosas y bacterias diazotróficas conocidas como rizobios, es una fuente primaria de nitrógeno asimilable en ecosistemas naturales, y un elemento esencial en muchas estrategias de agricultura sostenible. Este proceso fisiológico es llevado a cabo por bacterias endosimbióticas que viven en unos órganos diferenciados en la raíz, los nódulos. La fijación simbiótica de nitrógeno requiere de cantidades relativamente grandes de metales de transición como cofactores esenciales de muchas de las enzimas que participan en ella. En esta Tesis Doctoral, hemos identificado y caracterizado algunos de los transportadores responsables de la entrega de metales a los nódulos. Hemos identificado dos miembros de la familia YSL, MtYSL1 y MtYSL8, localizados en los vasos de la raíz y nódulos. Estos genes se expresan a altos niveles en los nódulos, y parece jugar un papel relevante en la fijación de nitrógeno, dado que cuando están mutados, la tasa de fijación de nitrógeno se reduce. Basándonos en su localización y patrón de expresión, su papel más probable es la salida de metales desde los vasos al apoplasto del nódulo. Allí, varios transportadores de metales han de introducir los metales apoplásticos a las células infectadas con rizobios. Hemos identificado uno de estos transportadores, MtNramp1, como el responsable de introducir hierro en estas células. MtNramp1 se expresa en las células de la endodermis en las raíces, y en las células de la zona de infección de los nódulos, donde se inserta en la membrana plasmática. La mutación de MtNramp1 resulta en una reducción severa de la actividad nitrogenasa, el resultado probable de que el hierro no se incorpore y la nitrogenasa carezca de un cofactor esencial. Este fenotipo se complementa regando las plantas con una solución nutritiva fortificada en hierro, transformando con una copia silvestre del gen mutado regulado por su propio promotor o por uno específico de nódulos. Este último resultado indica que la principal función de MtNramp1 es la captación de hierro por células del nódulo y no el transporte a larga distancia de hierro.