Transport of iron in plants assisted by nicotianamine and its derivatives

Resumen

Con una población mundial estimada de 9 mil millones de personas en 2050, la producción de alimentos es uno de los mayores retos del futuro. Mejorar el rendimiento y la calidad nutricional de los productos agrícolas es de especial relevancia para afrontar con éxito este desafío. La deficiencia de micronutrientes, y especialmente la de Fe en suelos calcáreos, es una causa frecuente del bajo rendimiento y calidad de los cultivos. Este aspecto, combinado con las bajas concentraciones naturales de micronutrientes en cereales, conduce a la deficiencia en animales, incluyendo humanos. En las últimas décadas la investigación se ha centrado en la biofortificación, utilizando diferentes enfoques con el fin de obtener nuevas variedades con mayores concentraciones de Fe y Zn, si bien este objetivo sólo se ha cumplido parcialmente hasta el momento. Una de las principales limitaciones de la biofortificación es el todavía incompleto conocimiento de la homeostasis del Fe, tanto en relación al transporte como a la distribución del metal dentro de los diferentes órganos de las plantas. Además de proteínas, varios ligandos orgánicos, incluyendo la nicotianamina (NA) y su derivado el ácido 2'-deoximugineico (DMA) y los carboxilatos -p. ej. citrato y malato-, están involucrados en la adquisición, transporte y almacenamiento de Fe, pero sus funciones y relaciones mutuas en estos procesos aún no se conocen por completo. En esta Tesis se han estudiado las funciones de la NA y el DMA en el transporte de Fe, utilizando enfoques de espectrometría de masas y biología molecular, en dos cultivos relevantes: tomate (Solanum lycopersicum, especie de Estrategia I) y arroz (Oryza sativa, especie de Estrategia II). En el caso de tomate se presenta el primer análisis exhaustivo de los cambios en micronutrientes metálicos y ligandos orgánicos en fluidos de esta especie en diferentes estados de nutrición de Fe. Este estudio muestra que en plantas de tomate deficientes en Fe y reabastecidas con este elemento la NA está involucrada en el tráfico de Fe en la raíz hasta alcanzar la vasculatura, así como en la removilización de Fe desde las hojas desarrolladas a las jóvenes via floema. Además, en las plantas de tomate el citrato y el malato están involucrados en el transporte de Fe a corta distancia a través de la ruta apoplásica en raíces y hojas, y en el transporte de Fe a larga distancia via xilema. En arroz se ha demostrado, utilizando para ello aplicaciones foliares de citrato a mutantes Osfrdl1, que el DMA y el citrato desempeñan papeles complementarios en el transporte de Fe a larga distancia via xilema mientras que la NA no está involucrada en esta etapa. En semillas de arroz, utilizando plantas transgénicas que sobreexpresan OsNAS1 y/o expresan HvNAATb y la técnica LA-ICP-MS, se muestra que el DMA y la NA participan en la carga de Fe en el endospermo y la carga de Fe/Zn en el embrión, respectivamente. Esta Tesis ha incrementado el conocimiento sobre las funciones y relaciones entre ligandos orgánicos de metales en el transporte de Fe a corta y larga distancia en las plantas, ha proporcionado una mejor comprensión de la homeostasis de Fe y ha abierto nuevos enfoques para la biofortificación.