Geographic variation, interactions with animals and sexual dimorphismglancing at range limits in a gynodioecious plant

Resumen

En el Capítulo 1 se comparan poblaciones centrales y marginales de D. laureola en las Sierras Béticas con respecto a su aislamiento espacial, tamaño poblacional, diversidad y diferenciación genética. Se comprobó que las poblaciones marginales no tienen un tamaño menor que las poblaciones centrales pero sí están más aisladas espacialmente. Sin embargo, el grado de aislamiento espacial de las poblaciones del margen occidental fue mucho mayor. Estas diferencias en la estructura geográfica de las poblaciones dieron lugar a un patrón diferente de estructuración genética en los dos márgenes de distribución estudiados y definieron dos grupos genéticos dentro de la especie en el área de estudio. En el Capítulo 2 aplicamos un enfoque genómico para detectar marcadores (AFLP loci) cuyas frecuencias mostrasen un patrón alejado del patrón neutral (outliers), una evidencia de selección natural sobre tales loci o loci ligados a los mismos. Encontramos que existe selección diferencial en poblaciones centrales y marginales de D. laureola. Una vez detectados los loci outliers, los retiramos del análisis de la estructura genética de las poblaciones para observar cuánto de la diferenciación genética entre los grupos disjuntos de poblaciones se podía atribuir a selección diferencial. Sin embargo, la fuerte diferenciación genética entre las poblaciones disjuntas marginales y el resto de poblaciones persistió. Este resultado demostró que factores selectivos y no selectivos son relevantes en la fuerte diferenciación genética de las poblaciones de D. laureola. Además, individuos hembra y hermafroditas mostraron patrones de selección diferentes, con hermafroditas presentando siempre un mayor número de loci bajo selección. Esta diferencia entre sexos fue más marcada en las poblaciones disjuntas marginales y sugirió una mayor presión selectiva sobre individuos hermafroditas que podría relacionarse con el ambiente de polinización. El Capítulo 3 analiza si los individuos de poblaciones disjuntas marginales y centrales continuas se diferencian en el tamaño y crecimiento de los individuos, su éxito reproductivo y ambiente de polinización. Los individuos de poblaciones centrales continuas presentaron tamaños mayores y produjeron más flores que dieron lugar a cosechas de frutos mayores. Sin embargo, la proporción de flores que dieron frutos (¿fruit set¿) fue mayor en las plantas de las poblaciones marginales, sugiriendo un servicio de polinización más eficiente en estas poblaciones. Además no detectamos diferencias en la densidad de individuos reproductivos en poblaciones centrales y marginales. Nuestros resultados no apoyaron por tanto fuertes diferencias de estrés ecológico entre poblaciones centrales continuas y marginales disjuntas, pero indicaron ciertos cambios en las interacciones planta-polinizador que podrían tener una especial relevancia para el polimorfismo sexual de esta especie ginodioica. Entre ellas cabe destacar que el escarabajo Meligethes elongatus, el principal polinizador de la especie en las poblaciones centrales continuas, no está presente en las poblaciones marginales disjuntas. En el Capítulo 4 comparamos el éxito de polinización en individuos de distinto sexo en poblaciones centrales y marginales, diferenciando sus componentes cuantitativo y cualitativo. Encontramos una reducción en la divergencia entre sexos en las poblaciones marginales disjuntas en la cantidad y calidad del polen recibido. Además, analizamos la variación fenotípica en algunos rasgos florales así como los patrones de selección por polinizadores sobre dichos rasgos. Encontramos una reducción en el dimorfismo sexual más evidente, la longitud del tubo de la corola, por reducción del tamaño de los hermafroditas. Además el único rasgo fenotípico estudiado que presentó un patrón de selección por polinizadores concordante con la variación geográfica observada fue la longitud del tubo de la corola: individuos hermafroditas con flores más largas tuvieron mayor éxito reproductivo únicamente en poblaciones centrales. Por tanto, selección diferencial por polinizadores junto con mecanismos de selección post-polinización parecen estar contribuyendo a las diferencias en el nivel de dimorfismo sexual floral entre poblaciones centrales continuas y marginales disjuntas de D. laureola. Por último, el Capítulo 5 se centra en el papel de los herbívoros sobre la diferenciación intraespecífica de los rasgos vegetativos de D. laureola. Los resultados de este capítulo demostraron que los herbívoros no parecen jugar un papel decisivo en este sentido. No encontramos diferencias entre poblaciones centrales continuas y marginales disjuntas en el nivel medio de herbivoría, descartando una mayor presión por herbívoros en los márgenes dedistribución. Además las diferencias Geographic variation, interactions with animals and sexual dimorphism: glancing at range limits in a gynodioecious plant. - 18 - Lejos de ser entes aislados dentro de los ecosistemas, las plantas constituyen elementos dinámicos que continuamente interaccionan con otros organismos vivos. La naturaleza sésil de las plantas limita decisivamente dos fases críticas en su ciclo reproductivo como son la reproducción sexual y la dispersión de las semillas (Herrera 2002). Estos dos procesos requieren el movimiento en el espacio de estructuras reproductivas. Durante la reproducción sexual, los granos de polen deben ser transportados desde el individuo distancias variables hasta alcanzar los gametofi tos femeninos de otras plantas, en la población o fuera de ella. Del mismo modo, la dispersión de semillas implica el movimiento de éstas lejos de la planta madre. Ya que la capacidad de movimiento es una cualidad ampliamente extendida dentro del reino animal, no es de extrañar que las plantas hayan desarrollado una enorme variedad de mecanismos destinados a usar a los animales como vectores que permitan el movimiento de su polen y semillas. De hecho, actualmente está ampliamente aceptado que esta enorme explotación del movimiento animal para la dispersión del polen y de las semillas constituye uno de los factores decisivos en la tremenda diversifi cación y éxito ecológico de las angiospermas (Price 2002; Kay & Sargent 2009). También las interacciones de tipo antagonista han contribuido a la diversifi cación dentro de las angiospermas. La herbivoría o consumo de las plantas por animales engloba tipos muy diferentes de interacción que van desde las de tipo depredación (p.ej. consumo de semillas o plántulas) a las que no implican la muerte de individuo (p.ej. consumo de hojas). Debido a su naturaleza sésil, las plantas no pueden escapar del consumo por herbívoros y por tanto han tenido que desarrollar una enorme variedad de mecanismos destinados a evitar y/o tolerar el daño producido por los herbívoros. Por lo tanto, interacciones mutualistas y antagonistas entre plantas y animales han contribuido y continúan contribuyendo a la enorme diversifi cación dentro de las angiospermas (Labandeira 2002). Geographic variation, interactions with animals and sexual dimorphism: glancing at range limits in a gynodioecious plant. Variación geográfi ca en las interacciones planta-animal en los niveles de herbivoría entre individuos no se correspondieron con las distancias genéticas entre ellos. Por tanto, estas diferencias parecen ser fruto de la variación espacial en el consumo por herbívoros debido a variación (micro)ambiental dentro de las poblaciones. Rasgos vegetativos como el área específi ca foliar o el contenido en fenoles de las hojas fueron diferentes en poblaciones centrales continuas y marginales disjuntas de D. laureola, pero esta diferenciación regional no se correspondió con una selección diferencial por herbívoros y podría tener relación con cambios regionales en la composición del dosel arbóreo y el ambiente lumínico del sotobosque.