Cognitive and neural mechanisms of social attention: studying qualitative differences between gaze and arrows

Resumen

La capacidad de los seres humanos para percibir y procesar la dirección de la mirada de los otros ha sido crucial para su supervivencia. La dirección de la mirada de otros tiene, por un lado, un gran significado social que provoca el inicio de una interacción y por otro, un estatus especial como señal atencional, que nos hace cambiar la dirección de nuestra atención a la misma localización donde la otra persona está atendiendo (Birmingham & Kingstone, 2009). Este interés por conocer hacia dónde dirigen su atención otras personas es lo que conocemos como Atención Social. El procesamiento de la mirada requiere la participación conjunta de mecanismos neurales que están a la base del denominado “cerebro social”, que incluye regiones de la corteza temporo-occipital y la corteza prefrontal. Estas regiones participarían en el procesamiento de la mirada junto a regiones parietales, reflejando el compromiso del sistema atencional para codificar la dirección espacial de la mirada del otro, y orientar la atención en esa dirección (Hadders-Algra, 2022). Se ha propuesto que la atención desencadenada por la mirada podría representar un proceso atencional único, que reflejara el funcionamiento de un mecanismo cognitivo y neural especializado (S. Baron-Cohen, 1995). Para evaluar esta singularidad, muchos estudios han intentado disociar entre la orientación atencional de la mirada y la orientación atencional de otros estímulos evolutivamente irrelevantes y no sociales, como las flechas, utilizando variantes del paradigma de orientación espacial de Posner (1980) (Friesen & Kingstone, 1998). Sin embargo, investigaciones recientes han demostrado que al utilizar este paradigma no se encuentran diferencias entre la orientación atencional generada por las flechas, y la orientación atencional generada por la mirada. Lo que sugiere que ambas señales desencadenarían la misma orientación atencional, producto de un mecanismo de orientación atencional de dominio general (Chacón-Candia, Román-Caballero, et al., 2023). Sin embargo, un patrón diferente de resultados emerge cuando se usan otros paradigmas que buscan investigar las diferencias cualitativas entre ambas señales, logrando disociar los efectos atencionales que producen ambos estímulos. Recientemente, usando un paradigma de interferencia espacial (Cañadas & Lupiáñez, 2012; Marotta et al., 2018a), se han observado diferencias en los efectos de congruencia espacial entre flechas y miradas. Estas diferencias consisten, en efectos de congruencia estándar para los estímulos de las flechas y efectos de congruencia revertida para los estímulos de la mirada. Los mecanismos atencionales que estan a la base de estas diferencias aún no se conocen. Esta tesis tiene como objetivo estudiar los mecanismos atencionales producidos por estímulos sociales, como la mirada, y su diferenciación de los mecanismos atencionales producidos por estímulos no sociales, como las flechas. Específicamente, buscábamos entender los mecanismos cognitivos y neurales que estarían a la base de las diferencias observadas en los efectos de congruencia espacial entre ambos estímulos. Para responder a este objetivo, se llevaron a cabo tres estudios, utilizando diferentes variantes del paradigma de interferencia espacial, junto a una amplia revisión del campo de estudio. En el primer estudio buscábamos determinar la naturaleza de los procesos atencionales que estaban detrás de los efectos de congruencia estándar encontrados con las flechas y de los efectos de congruencia revertida encontrados con los estímulos de la mirada. Para ello se examinó si los efectos secuenciales de congruencia desencadenados por flechas y miradas podrían generalizarse de un estímulo a otro, usando un diseño de la tarea intrabloque, en el que el tipo de estímulo se manipulaba ensayo a ensayo. Los resultados mostraron efectos secuenciales de congruencia estándar y revertida para los estímulos de flechas y miradas, respectivamente, al presentar ensayos sucesivos del mismo estímulo. Además, al presentar los estímulos alternados, se observó que los efectos secuenciales de congruencia podían generalizarse entre estímulos, independientemente del tipo de estímulo anterior. Estos resultados fueron replicados incluso al utilizar otros estímulos no sociales, como palabras que indicaban una dirección y presentando caras enteras, en vez de ojos. Estos hallazgos sugieren la co-existencia de un componente de interferencia espacial compartido entre los estímulos de flechas y miradas, el cual produce la generalización de los efectos secuenciales de congruencia entre ambos estímulos. Más un componente adicional, posiblemente social, implicado sólo en los estímulos de la mirada, que produciría los efectos revertidos de congruencia. En el segundo estudio de esta tesis se testó la hipótesis del contacto ocular como responsable del mecanismo específico de la mirada que produce la reversión en la congruencia. Para este fin se utilizó una versión implícita de la tarea (donde los participantes respondían al color de los estímulos) y otra explícita (donde los participantes respondían a la dirección de los estímulos). Mientras que en la tarea explícita se observaron efectos de congruencia opuestos entre ambos estímulos, en la tarea implícita no se observaron efectos de congruencia. Estos datos sugirieron que la hipótesis de contacto ocular (Cañadas & Lupiáñez, 2012) no sería la más adecuada para explicar los efectos de congruencia revertida que se observan con la mirada (ya que en la tarea implícita seguía produciéndose contacto ocular, pero no se produjo el efecto de congruencia revertido en los estímulos de la mirada). El mismo patrón de resultados se replicó al sustituir la respuesta manual por una verbal, sugiriendo que componentes de preparación motora relacionados con la respuesta no estarían implicados en los efectos de congruencia. En el tercer experimento se utilizó un diseño de resonancia magnética funcional (fMRI) para explorar los sustratos neurales implicados en los procesos atencionales que estarían a la base de los efectos de congruencia estándar, encontrados con las flechas y de los efectos de congruencia revertida, encontrados con los estímulos de la mirada. Se observaron mecanismos neurales compartidos entre los estímulos de flechas y miradas en la conectividad funcional entre regiones de la red de atención ventral y regiones temporo-occipitales. Además se observaron mecanismos neurales disociables entre ambos estímulos en: 1) la conectividad funcional entre el FEF derecho y regiones de la corteza occipital: la conectividad funcional aumentó para los estímulos congruentes en comparación con los incongruentes, y este resultado fue mayor para los estímulos de mirada que para los de flecha. 2) la conectividad funcional entre el FEF derecho y las regiones de la corteza frontoparietal izquierda aumentó para los ensayos incongruentes en comparación con los congruentes, y este resultado sólo se observó para las flechas pero no para la mirada. Estos hallazgos revelaron redes neurales compartidas entre ambos estímulos, asociadas con la resolución del conflicto espacial y la orientación atencional, así como un conjunto adicional de regiones que estaban implicadas de forma diferencial en el procesamiento de cada estímulo. En conjunto, nuestros resultados indican que existen mecanismos atencionales y neurales compartidos entre ambos estímulos, responsables de los efectos de congruencia espacial estándar, que ocurrirían por igual entre flechas y miradas. Estos mecanismos compartidos estarían relacionados con componentes espaciales y direccionales presentes en ambos estímulos. Por otra parte, se propone la existencia de un mecanismo específico de la mirada, responsable de los efectos de congruencia revertida. Este mecanismo específico de la mirada no estaría relacionado con el efecto de contacto ocular. Por lo que se proponen otras hipótesis que expliquen el efecto de congruencia revertida, que ocurre con los estímulos de la mirada. La presente tesis doctoral proporciona nuevos datos que nos ayudan a entender los procesos cognitivos y neurales que subyacen a las diferencias cualitativas observadas entre estímulos sociales y no sociales. Esperamos que estos hallazgos contribuyan a la investigación sobre Atención Social.