Heterogeneidad ambiental y evolución del tamaño de puesta en el herrerillo común (Cyanistes caeruleus) : testando la hipótesis de la adaptación local

Resumen

La heterogeneidad ambiental es responsable de la existencia de hábitats de distinta calidad para las especies, los cuales ejercen presiones selectivas diferentes que acabarán moldeando el genotipo y, por ende, el fenotipo de los organismos. Los modelos evolutivos clásicos consideran la heterogeneidad ambiental a gran escala, junto a la existencia de barreras geográficas, como uno de principales promotores para la divergencia adaptativa. Sin embargo, las últimas investigaciones muestran que la heterogeneidad ambiental a pequeña escala espacial y la dispersión no aleatoria también promueven la diferenciación genética y fenotípica de las poblaciones, conduciendo incluso a situaciones de adaptación local. El objetivo de esta tesis es documentar el efecto de la heterogeneidad ambiental a pequeña escala espacial sobre la dinámica evolutiva de una población salvaje de herrerillo común (Cyanistes caeruleus). Se caracterizaron diversos factores abióticos y bióticos de distintas formaciones boscosas adyacentes, que forman un continuo de hábitats y se sitúan a lo largo de las dos laderas enfrentadas de un valle, y se analizó cómo dicha heterogeneidad ambiental a tan pequeña escala espacial promueve la divergencia adaptativa de las poblaciones y modula un tamaño de puesta óptimo dependiente del hábitat. Para ello, esta tesis se ha dividido en dos bloques. El primero versa sobre cómo la heterogeneidad ambiental modula el fenotipo de la descendencia, mientras que el segundo bloque trata sobre cómo dicha heterogeneidad ambiental, junto a una dispersión no aleatoria, ha promovido la divergencia genética y fenotípica de las poblaciones de herrerillo común, además de demostrar la evolución de un tamaño de puesta óptimo distinto y localmente adaptado según el tipo de hábitat. Los bosques que se extienden a lo largo del valle supusieron diferentes presiones selectivas para los herrerillos reproductores, ya que variaron en numerosos factores abióticos y bióticos. Los bosques de la loma oeste del valle (un encinar y un robledal seco), en comparación con los bosques de la loma este (un pinar y un robledal húmedo), recibieron una mayor radiación solar y tiempo de exposición a dicha radiación, su temperatura ambiente fue mayor, su humedad relativa menor, tuvieron una menor cobertura arbórea y mostraron una menor disponibilidad de alimento. Además, la presencia de ectoparásitos (prevalencia de pulgas Ceratophyllus gallinae y larvas de mosca Protocalliphora azurea, y abundancia de ceratopogónidos Culicoides) fue mayor en los nidos ubicados en los bosques de la loma este del valle, mientras que la presencia de hemoparásitos (microfilarias) en los herrerillos reproductores fue constante a lo largo del continuo de hábitats. La presencia de parasitoides (Nasonia vitripennis) de pupas de P. azurea fue mayor en los nidos ubicados en los bosques de la loma este del valle. Los herrerillos ajustaron su esfuerzo reproductivo al tipo de bosque donde se reprodujeron. La fecha de puesta estuvo adelantada en los bosques caducifolios (robledales) y retrasada en los bosques perennifolios (encinar y pinar), mientras que el tamaño de puesta fue menor en el pinar y mayor en el robledal húmedo de la loma este del valle, con valores intermedios en el encinar y el robledal seco. Al no existir diferencias dependientes del tipo de bosque en la tasa de eclosión o supervivencia de los pollos hasta el abandono del nido, el tamaño de puesta predijo el número de descendientes que una pareja de herrerillo común produce por evento reproductivo. Aunque el estado oxidativo y el sistema inmunitario de los volantones (medidos a los 13 días de edad desde la eclosión) varió según el tipo de bosque, la calidad de la descendencia, en términos de tamaño corporal y condición física, fue similar a lo largo del continuo de hábitats. Los ectoparásitos no afectaron a la reproducción de los herrerillos, ni al estado oxidativo o sistema inmunitario de los volantones; sin embargo, la presencia de pulgas en los nidos estuvo relacionada con un menor peso corporal de los volantones más pequeños de la nidada y un mayor número de volantones en el nido. Por otro lado, la presencia de Culicoides y microfilarias se relacionó negativamente con la masa corporal de los volantones y los adultos reproductores, respectivamente. Los resultados de dispersión natal mostraron una fuerte filopatría de los herrerillos, con los volantones siendo anillados en su primer año como reproductores en la misma loma del valle donde nacieron. En consecuencia, los análisis de genética de poblaciones revelaron la presencia de dos clústeres genéticos, cada uno situado en una loma del valle. Las dos poblaciones genéticas mostraron además una divergencia en el tamaño de puesta mayor que la que se esperaría según la deriva genética, sugiriendo así que la selección natural ha favorecido distintos tamaños de puesta en las dos lomas del valle. Un experimento de alteración del tamaño de la nidada demostró la existencia de un tamaño de puesta óptimo distinto según el tipo de bosque; un aumento del tamaño de nidada causó una disminución de la condición física de la descendencia en los bosques donde se realizó el experimento (robledal seco de la loma este y robledal húmedo de la loma oeste), debido a que los parentales no incrementaron su esfuerzo de ceba. En conjunto, los resultados de esta tesis demuestran que la heterogeneidad ambiental a micro-escala puede promover la divergencia genética y fenotípica de las poblaciones, incluso en organismos con una capacidad de dispersión potencial tan alta como las aves. Los capítulos presentados en esta tesis demuestran cómo, bajo un escenario de heterogeneidad ambiental dentro de un continuo de hábitats, la selección natural puede favorecer la divergencia adaptativa y, en consecuencia, la adaptación local para rasgos de estrategias vitales como el tamaño de puesta.